Дополните информацию о персоне

Биография

Работал в ФИАН, Ин-тах Молекулярной Биологии, Биофизики, Общей генетики, Биологии развития, Институт человека.

С 1990 г. ведущий научный сотрудник Лаборатории биоакустики Института проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н.Северцова.

Эволюционная Теория Пола

Первая публикация Вигена Артаваздовича Геодакяна, посвященная проблеме пола, появилась в 1965 году в научно-популярном журнале “Наука и Жизнь”. С тех пор вышло в свет более 150 работ, посвященных теории пола и смежным вопросам-длительности жизни, дифференциации мозга и рук, половым хромосомам, механизмам регуляции у растений и животных, порокам сердца и другим болезням и даже культуре. О теории неоднократно писали на страницах периодической печати. В. А. Геодакян выступал с сообщениями на многих отечественных и международных конгрессах конференциях и симпозиумах, им прочитаны сотни лекций. Две конференции были посвящены исключительно теории (Санкт-Петербург, Россия, 1990, 1992). Теория уже вошла в учебники (В. Васильченко, 1986, 2005; А.А.Ткаченко и др. 2001; Н. Иконникова, 1999) и включена в программы преподавания ряда Российских (Физтех, МИФИ, РГГУ) и зарубежных (Тель-Авивский университет) университетов и институтов.

Научные интересы

• теоретическая эволюционная биология
• генетика
• нейробиология
• теории систем, информации и др.

Публикации

• Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации. Пробл. передачи информ. 1965a, т. 1, № 1, с. 105–112.
• Геодакян В. А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов. В кн.: Проблемы кибернетики. М.: Физматгиз, 1965б, вып. 13, с. 187–194.
• Геодакян В. А., Кособутский В. И. Регуляция соотношения полов механизмом обратной связи. ДАН СССР, 1967, т. 173, № 4, с. 938–941.
• Геодакян В. А., Кособутский В. И., Билева Д. С. Регуляция ооотношения полов отрицательной обратной связью. Генетика, I967, № 9, с. 15З–163.
• Дифференциация на постоянную и оперативную память в генетических системах. Геодакян В. А., Материалы конференции «Структурные уровни биосистем» 1967.
• Геодакян В. А., Смирнов Н. Н. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных. В сб.: Проблемы эволюции. (Н.Н.Воронцов ред.). Новосибирск, Наука, 1968, т. 1, с. 30–36.
• Геодакян В. А., Кособутский В. И. Природа обратной связи, регулирующей пол. Генетика, 1969, т.5, № 6, с. 119–126.
• Организация систем живых и неживых. Геодакян В. А. В сб.: Системные исследования, М., Наука, 1970, с. 49–62.
• Врожденные пороки сердца и пол. Геодакян В. А., Шерман А. Л. Экспериментальная хирургия и анестезиология. 1970, № 2, с. 18–23.
• Геодакян В. А. Теория систем и специальные науки. В кн.: Материалы по истории и перспективам развития системного подхода и общей теории систем. М., Наука, 1971, с. 17.
• Геодакян В. А. Кибернетика и развитие. Онтогенез, 1971, т. 2, № 6, с. 653–654.
• О дифференциации систем на две сопряженные подсистемы. Геодакян В. А. В кн.: Проблемы биокибернетики. Управление и информационные процессы в живой природе. М., Наука, 1971, с. 26.
• Связь врожденных аномалий развития с полом. Геодакян В. А., Шерман А. Л. Жypн. общ. биологии, 1971, т. 32, № 4, с. 417–424.
• Врожденные аномалии сердца. Геодакян В. А. Шерман А. Л. В кн.: Проблемы биокибернетики. Управление и информационные процессы в живой природе. М., Наука, 1971, с. 196-198.
• О структуре самовоспроизводящихся систем. Геодакян В. А. В сб.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., Наука. 1972а. с. 371–379.
• О структуре эволюционирующих систем. Геодакян В. А. В кн.: Проблемы кибернетики. М., Наука, 1972б, вып. 25, с. 81–91.
• Дифференциальная смертность полов и норма реакции. Геодакян В. А. Биол. журн. Армении, 1973, т. 26, № 6, с. 3–11.
• Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Геодакян В. А. Журн. общ. биологии, 1974, т. 35, № 3, с. 376–385.
• Концепция информации и живые системы. Геодакян В. А. Журн. общ. биологии, 1975, т. 36, № 3, с. 336–347.
• Геодакян В. А. Этологический половой диморфизм. В кн.: Групповое поведение животных. М., Наука, 1976, с. 64–67.
• Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений. Геодакян В. А. ДАН СССР, 1977а. т. 234, № 6. с. 1460–1463. English Translation
• Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов. В кн.: Математические методы в биологии. К., 1977б, с. 84–106.
• Геодакян В. А. Эволюционная специализация полов по тенденциям стабилизирующего и ведущего отбора. 3-й съезд Всес. общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. Тез. докл., Л., 1977в, II(I), с. 46–47.
• Геодакян В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений. Жypн. общ. биологии. 1978, т. 39, № 5, с. 743–753.
• Геодакян В. А. Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестно-опыляющихся растений. В сб.: XIV Международный генетический конгр. Секционные заседания. Тез. докл., ч. II, М., Наука. 1978, с. 49.
• Этологические особенности связанные с полом. Геодакян В. А. II Съезд Всесоюзного териологичес- кого о-ва. Тез. докл., М., Наука, 1978, с. 215–216.
• Геодакян В. А. О возможности существования адаптивного отбора сперматозоидов. III Всесоюзная конф. по биологической и медицинской кибернетике. Тез. докл. М. - Сухуми, 1978, с. 244–247.
• О существовании “отцовского эффекта” при наследовании эволюционных признаков. Геодакян В. А. Докл. АН СССР, 1979, т. 248, № 1, с. 230–234.
• Асимметрия мозга и пол. Геодакян В. А. Матер. II Всес. Симп. «Антропогенетика, антропология и спорт», Винница, 18-20 ноября, 1980, т. 2, с. 331–332.
• Половой диморфизм и “отцовский эффект”. Геодакян В. А. Журн. общ. биологии, 1981а, т. 42, № 5, с. 657–668.
• Геодакян В. А. Эволюционная трактовка реципрокных эффектов. 4-й съезд Всес. общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. Тез. докл., Кишинёв, Штииница 1981б, ч. I, с. 57–58.
• Половой диморфизм и эволюция длительности онтогенеза и его стадий. Геодакян В. А. ДАН СССР, 1982а, т. 263, № 6, с. 1475–1480.
• Геодакян В. А. Дальнейшее развитие генетико-экологической теории дифференциации полов. В сб.: Математические методы в биологии, Киев, Наукова думка, 1982б, с. 46–60.
• Геодакян В. А. Правила Бергмана и Аллена в свете новой концепции пола. Млекопитающие СССР. Тез. Ш Всес. съезда териологического общества. М., 1982в, с. 172.
• Онтогенетическое правило полового диморфизма. Геодакян В. А. ДАН СССР, 1983a, т. 269, № 2, с. 477–481.
• Эволюционная логика дифференциации полов и долголетие. Геодакян В. А. Природа, 1983б, № 1, с. 70–80.
• Геодакян В. А. Половой диморфизм в картине старения и смертности человека. В кн.: Проблемы биологии старения, М., Наука, 1983в, с. 103–110.
• Системный подход и закономерности в биологии. Геодакян В. А. В кн.: Системные исследования. М., Наука, 1984а, с. 329–338.
• Геодакян В. А. Генетико-экологическая трактовка латерализации мозга и половых различий. В сб.: Теория, методология и практика системных исследований (Тез. докл. Всес. конф. секция 9), М., 1984б, с. 21–24.
• О некоторых закономерностях и явлениях, связанных с полом. Геодакян В. А. В сб.: Вероятностные методы в биологии, Киев, Ин-т математики АН УССР, 1985, с. 19–41.
• Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Геодакян В. А., Геодакян С. В. Журнал общей биологии, 1985, т. 46, № 2, с. 201–216.
• О теоретической биологии. Геодакян В. А. В сб.: Методологические аспекты эволюционного учения. Киев., Наукова думка, 1986, с. 73–86.
• Половой диморфизм. Геодакян В. А. Биол. журн. Армении. 1986, т. 39, № 10, с. 823–834.
• Системно-эволюционная трактовка асимметрии мозга. Геодакян В. А. В кн.: Системные исследования. М., Наука, 1986, с. 355–376.
• Геодакян В. А. Дифференциация полов и экологический стресс. В кн.: Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Ростов-Дон, 1986, с. 88.
• Геодакян С. В., Геодакян В. А. Гаметы. с. 75; Пол. с.239–241; Половая система. с. 242–244; Размножение. с. 253–255; Чередование поколений. с. 326–327. В кн.: Энциклопедический словарь юного биолога. М., Педагогика, 1986, 352 с.
• Онтогенетическое и тератологическое правила полового диморфизма. Геодакян В. А. V Съезд ВОГИС, Тез., т. I, М., 1987, с. 56.
• Эволюционная логика дифференциации полов в филогенезе и онтогенезе. Геодакян В. А. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1987.
• Отрицательная обратная связь регулирующая половой диморфизм и дисперсию полов. Геодакян В. А. Towards a New Synthesis in Evolut. Biol. Proc. Intern. Symp. Praha. 1987. Czech. Ac. Sci. p. 171–173. перевод с английского.
• Теория дифференциации полов в проблемах человека. Геодакян В. А. Человек в системе наук. М., Наука, 1989, с. 171–189.
• Пансексуализация и антропогенез. Геодакян В. А. 3-я школа-семинар по генетике и селекции животных. 1989, Новосибирск, с. 23.
• Эволюционная теория пола. Геодакян В. А. Природа. 1991, № 8. с. 60–69. English Translation
• Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга. Геодакян В. А. Докл. АН. 1992, т. 324, № 6, с. 1327–1331.
• Асинхронная асимметрия. Геодакян В. А. Журн. высш. нерв. деятельности. 1993, т. 43, № 3, с. 543–561.
• Мужчина и женщина. Эволюционно-биологическое предназначение. Геодакян В. А. Межд. Конф.: Женщина и свобода. Пути выбора в мире традиций и перемен. Москва, 1–4 июня 1994, с. 8–17.
• Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция). Геодакян В. А. Докл. АН. 1996, т. 346, с. 565–569.
• Об эволюционной близорукости экологических концепций (От экологической религии к экологической науке). Геодакян В. А. Доклад на Международной конференции: Философия экологического образования. (Москва. 16-18 января 1996г.).
• Экология, эволюция, пол, левшество. Геодакян В. А. 1-ая Российская конференция по экологической психологии. Декабрь 1996 г.
• Новая концепция леворукости. Геодакян В. А., Геодакян К. В. Докл. РАН. 1997, т. 356, № 6, с. 838–842. English Translation
• Эволюция асимметрии, сексуальности и культуры (что такое культура с точки зрения теоретической биологии). Геодакян В. А. Тр. Междунар. Симп.: Взаимодействие человека и культуры: теоретико-информационный подход. Информационное мировоззрение и эстетика. 1998, с. 116–143.
• Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция). Геодакян В. А. Генетика. 1998, т. 34, № 8, с. 1171–1184.
• Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм. Геодакян В. А. Известия Академии Наук, Серия Биологическая, 2000, № 2, с. 133-148.
• Homo sapiens на пути к асимметризации (Теория асинхронной эволюции полушарий и цис-транс трактовка левшества). Геодакян В.А. Антропология на пороге Ш Тысячелетия. Москва 2003, т. 1, с. 170–201.
• Изоморфизм: асинхронный пол – асинхронная асимметрия. Геодакян В. А. Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения член-корр. АН СССР, акад. АН АрмССР Э.А.Асратяна. 30 мая 2003.
• Конвергентная эволюция фенотипа, асимметрии и сексуальности к культуре. Геодакян В.А. Сексология и сексопатология. 2003. № 6. с. 2-8. № 7. с. 2-6. № 8. с. 2-7.
• Терроризма – проблема психологии цис мужчин (левшей) Геодакян В. А. 3-я Российская конференция по экологической психологии. 15-17 Сентября 2003 г, с. 24-27. I Экопсихология: методология, теория и эксперимент.
• Эволюционная биология в «синхронном тупике». Геодакян В.А. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004.
• Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела Геодакян В.А. Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № 1. с. 24-53.
• Гормональный пол. Геодакян В. А. XIX Любищевские чтения. «Современные проблемы эволюции». Ульяновск, 5-7 апреля 2005 года.
• Эволюционная роль рака. Негэнтропийная концепция. Геодакян В.А. Материалы Международной Конференции "Генетика в России и мире" посвященной 40 летию Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН 28 июня – 2 июля 2006 г. Москва Стр. 45 (242).
• Системные корни эволюции человека и общества: роль половых гормонов. Геодакян В. А. Межд. Научная Конф. «Информационная культура общества и личности в ХХI веке». Краснодар-20-23 сентября, 2006, с. 75-80.
• Почему ранние и поздние дети разные? Геодакян В.А. Межд. конф. «Информационные и коммуникационные науки в изменяющейся России» Краснодар, 2007, с. 150-153.
• Бинарно-сопряженные дифференциации, информация, культура. Геодакян В.А. «Информация, время, творчество» Тез. Докл. Межд. Конф. «Новые методы в исследованиях художественного творчества» и Межд. Симп. «Информационный подход к исследованию культуры и искусства» ред. В. М. Петров, А.В. Харуто, Москва, 2007, с. 195-204.
• Эволюционная роль асимметризации организмов, мозга и тела (Модель и правило правой руки). Геодакян В.А. ХХ съезд физиолог. общества им. И.П. Павлова. Симпозиум: "Функциональная межполушарная асимметрия". Тезисы докладов. 4-8 июня 2007 г. Москва. С. 28.
• Энтропия и информация в естествознании и культуре. Геодакян В.А. В сб.: "Теория информации и искусствознание", 2008. Вып. Ин-т искусствознания под эгидой Межд. Акад. Информатики.

Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.

Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3.

Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.

Геодакян В.А. Онтогенетическое правило полового диморфизма // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.

Геодакян В.А. О теоретической биологии / Методологические аспекты эволюционного учения. Киев, 1986.

Геодакян В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. № 8.

http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM

Геодакян В.А. Два пола: зачем и почему? СПб., 1992.

Серия:

Схожие по жанру новинки месяца

• Космические бароны. Илон Маск, Джефф Безос, Ричард Брэнсон, Пол Аллен. Крестовый поход во имя колонизации космоса
  Дэвенпорт Кристиан
  Наука, Образование , Технические науки , Научная литература , Деловая литература , О бизнесе популярно ,
  

  «Космические бароны» – это рассказ о группе предпринимателей-миллиардеров, которые воспользовались своим богатством для эпического восстановления американской космической программы. Илон Маск и Джефф Безос, Ричард Брэнсон и Пол Аллен возглавили смелый поход по строительству новой космической транспортной системы – частной пилотируемой космонавтики.

• Дикий гормон. Удивительное медицинское открытие о том, как наш организм набирает лишний вес, почему мы в этом не виноваты и что поможет обуздать свой аппетит
  Фанг Джейсон
  Наука, Образование , Научная литература , Домоводство (Дом и семья) , Здоровье , Спорт ,
  

  Искусство медицины очень своеобразно. Время от времени возникают методы лечения, которые на самом деле не работают. По инерции эти методы передаются от одного поколения врачей к последующему и сохраняют жизнеспособность удивительно долго, несмотря на отсутствие их эффективности. К сожалению, лечение ожирения стоит в одном ряду с этими примерами. Уже более тридцати лет врачи рекомендуют пациентам с ожирением переходить на обезжиренную, низкоуглеводную диету. Несмотря на это, эпидемия ожирения продолжает набирать обороты. Перед вами революционная книга, которая переворачивает наше представление о причинах набора веса и предлагает простую и эффективную программу по изменению себя.

• Приручение. 10 биологических видов, изменивших мир
  Робертс Элис
  Наука, Образование , Биология , Научная литература
  

• Приручение. 10 биологических видов, изменивших мир
  Робертс Элис
  Наука, Образование , Биология , Научная литература
  

  На протяжении сотен тысяч лет наши предки выживали благодаря диким растениям и животным. Они были охотниками-собирателями, превосходно знакомыми с дарами природы, принимающими мир таким, какой он есть. А потом случилась революция, навсегда изменившая отношения между человеком и другими видами: люди стали их приручать…

  Известный британский антрополог и популяризатор науки Элис Робертс знакомит с современными научными теориями взаимодействия эволюции человека и эволюции растений и животных. Эта книга – масштабное повествование, охватывающее тысячи лет истории и подкрепленное новейшими данными исследований в области генетики, археологии и антропологии, и в то же время – острый персональный взгляд, способный изменить наше видение себя и тех, на кого мы повлияли.

  «Человек превратился в мощный эволюционный фактор планетарного масштаба; он способен создавать новые ландшафты, менять климат, взаимодействовать с другими видами в процессе коэволюции и способствовать глобальному распространению этих “привилегированных” растений и животных… Погружаясь в историю наших союзников, мы сумели пролить свет и на собственное происхождение». (Элис Робертс)

• Математика на ходу: Более 100 математических игр для больших и маленьких
  Истуэй Роб , Эскью Майк
  Детское , Детская литература , Наука, Образование , Математика , Научная литература ,
  

  Как приобщить ребенка к математике и даже сделать так, чтобы он ее полюбил?

  Замечательные британские популяризаторы науки Роб Истуэй и Майк Эскью нашли веселый и легкий путь к детскому сердцу, превратив страшное пугало – математику – в серию увлекательных игр для детей от 4 до 14 лет. Пусть ваш ребенок исподволь овладевает математической премудростью, играя изо дня в день в угадайку, числовые прятки, двадцаточку и зеленую волну. Вы сможете играть за столом, в очереди к врачу, в магазине, на прогулке, используя подручный счетный материал: машины на стоянке, товары на полках супермаркета, мотоциклистов на дороге… И конечно, ничто не мешает вам переиначивать придуманные авторами математические забавы на свой лад, приспосабливая их ко вкусам и потребностям собственных детей.

  Разговоры с детьми о математике могут получиться довольно вымученными, но вот несколько способов привнести в вашу беседу элементы устного счета, не превращая ее при этом в урок. Залог успеха в отношении: и вам, и ребенку должно быть легко и весело.

  Способствует росту уверенности в себе, особенно когда речь идет о необходимости посчитать деньги.

  Способствует формированию уверенности в себе и осознанию того, что в математике разобраться непросто, но это вполне нормально.

  Способствует осознанию того, что правильные ответы возникают не по волшебству, а в результате размышлений и что к одному и тому же ответу можно прийти несколькими путями.

  Способствует росту уверенности в себе и дает вам возможность ознакомиться с материалом, который ребенок проходит в школе.

  Способствует поддержанию мотивации ребенка к дальнейшей работе.

  Способствует превращению задач и примеров по математике из контрольной в веселую игру.

  Способствует практике устного и кратного счета.

  Способствует занятиям математикой или любой другой деятельности, которую вы хотите стимулировать.

  В этом разделе вы найдете игры и занятия, которые пригодятся вам в любой момент, когда вы просто разговариваете с ребенком по дороге в школу, за едой, в очереди, даже в кровати перед сном.

  Способствует тренировке устного счета и пониманию математических закономерностей.

  Способствует развитию техники устного счета, возможны задачи повышенной сложности.

  Способствует осознанию пропорциональности и масштаба.

  Способствует усвоению простых дробей.

  Способствует формированию навыков оценки и прикидки, а также восприятия бесконечно больших величин.

  Способствует развитию арифметических навыков, восприятию форм.

  Способствует навыку умножения или деления на 7 (и другие числа).

  Вам понадобится калькулятор.

  Способствует развитию навыков предварительной оценки и вычислений с помощью калькулятора.

  Способствует усвоению простых дробей и умению делить в уме.

  Способствует развитию навыков устного счета и предварительной оценки.

  В этом разделе вы найдете разнообразные игры и задания, которые помогут развить аналитическое мышление вашего ребенка и надолго занять его интересным делом.

  Способствует усвоению действий с простыми дробями, процентами, знакомит с круговыми диаграммами.

  Способствует закреплению навыка умножения.

  Способствует закреплению навыка предварительной оценки и приблизительных вычислений.

  Способствует воспроизведению геометрических форм и точных размеров.

  Способствует развитию интереса к геометрии.

  Способствует закреплению навыка сложения и учит обращаться с деньгами.

  Вам понадобится банка, наполненная сухими сыпучими продуктами (подойдут фасоль или изюм).

  Способствует осознанному восприятию чисел и умению мыслить большими величинами.

  Вам понадобится лист бумаги формата А4.

  Способствует развитию геометрического мышления.

  Вам понадобятся часы с секундной стрелкой либо секундомер или таймер в вашем мобильном телефоне.

  Способствует развитию счетных навыков и чувства времени.

  Способствует развитию счетных навыков и представления о комбинаторике.

  Способствует формированию навыков счета и представлений о денежных единицах.

  Ситуаций, когда сам бог велел поупражняться с ребенком в вычислениях, сколько угодно: очередь, сидение под дверью у кабинета врача, поход по магазинам. В этом разделе вы найдете несколько коротких игр, которые помогут в такие моменты скрасить ожидание. Они занимают считаные минуты и не требуют реквизита.

  Способствует

  Способствует развитию навыков счета, догадки и стратегического мышления.

  Способствует развитию навыков устного счета и изучению таблицы умножения.

  Способствует изучению таблицы умножения.

  Способствует счету двойками, тройками, пятерками, десятками и т. д.

  Способствует оттачиванию таблицы умножения на 3 или на 5 (или любой другой), закреплению навыка деления на заданное число.

  Способствует развитию догадки и навыков устного счета.

  Способствует развитию математического языка и геометрического мышления.

  Способствует развитию логики и представлений о различных числовых множествах.

  Способствует лучшему усвоению любого математического материала, от основных арифметических действий до делителей и кратных.

  Способствует закреплению любого математического материала, нуждающегося в дополнительной проработке, от таблицы умножения до геометрии.

  Способствует

  Способствует развитию уверенности в счетных действиях.

  В этом разделе вы найдете разнообразные математические игры, которыми лучше заниматься дома. Для некоторых из них понадобится кое-что специально обустроить или приобрести (поверхность для граффити, измерительные ленты, магнитный набор для игры в дартс, часы со стрелками), но все это сулит такие возможности для занятий математикой с ребенком, что любые траты и усилия с лихвой окупятся.

  Способствует наглядности хода рассуждений, когда вы объясняете или ищете решение.

  Способствует умению определять время по часам. Часы со стрелками и циферблатом отлично помогают запомнить таблицу умножения на 5.

  Способствует формированию представлений о метрических системах и переводу английских метрических единиц в десятичные.

  Способствует пониманию природы процесса и единиц измерения.

  Способствует развитию навыков устного счета, техники удвоения или утроения в уме, обратного счета, вычисления уменьшаемого.

  Способствует развитию вычислительных навыков, в том числе сложных приемов типа нахождения кратного, делителей и т. д.

  Способствует умению определять и считать время, развитию устного счета и формированию полезных привычек.

  Способствует развитию техники быстрого сложения в уме.

  Хотя во многие игры, описанные в этой книге, можно играть, когда вся семья собирается за столом, мы решили отдельно отметить игры и занятия, напрямую связанные либо с приготовлением, либо с приемом пищи. Их-то вы и найдете в этом разделе.

  Способствует развитию счетных навыков и прикидки.

  Способствует умению соблюдать график, отсчитывать время вперед и назад, составлять расписание.

  Способствует усвоению простых дробей, действий с дробями (сложение и расширение).

  Способствует осознанию того, что равные доли могут выглядеть по-разному.

  Способствует развитию геометрического мышления и знакомит со свойствами треугольников.

  Способствует развитию разговорных навыков и математического воображения.

  Поход в магазин открывает массу возможностей для игр с деньгами и поисков числовых закономерностей.

  Способствует развитию навыков прикидки, оценки и сопоставления величин, практическому приложению школьных знаний.

  Способствует формированию представлений о коэффициенте и пропорции, а также развитию навыка деления.

  Способствует развитию навыков устного счета и быстрого подбора слагаемых до заданной суммы.

  Способствует восприятию величины угла и расстояния, а также осознанию важности точных инструкций; формирует умение задавать программу действий.

  Способствует формированию навыка прикидки и умножения.

  В этом разделе вас ждут игры и занятия, которые особенно пригодятся вам в пути. Когда вы с ребенком едете куда-то в автомобиле или на поезде, смотреть в окно можно с пользой для дела.

  Способствует распознаванию чисел, числовых разрядов, работе с тождественными выражениями.

  Способствует формированию навыка предварительной оценки.

  Способствует развитию математической догадки (умению предположить ответ, когда посчитать нельзя).

  Способствует усвоению правил сложения.

  Способствует умению вести счет и оценивать риски.

  Способствует развитию прикидки и чувства времени.

  Способствует усвоению цифр, оценке шансов, вероятностному прогнозированию.

  Способствует формированию представления о социологических исследованиях, рейтингах, процентных соотношениях.

  Способствует технике устного счета.

  Способствует формированию представлений о скорости и масштабировании величин.

  Тематически все игры и занятия, которые вы найдете в этом разделе, могут быть увязаны с тем, чем ребенок и вы занимаетесь перед сном: купанием, разговорами о том, как прошел день, сказками на ночь.

  Вечер вообще располагает к интимному общению, а заодно можно вместе поиграть.

  Способствует восприятию объема, развивает связь между объемом и формой.

  Способствует развитию навыка составления графиков.

  Способствует навыку работы с круговыми диаграммами, формирует представления о пропорциональности и процентном соотношении.

  Способствует умению находить неизвестное.

  Способствует усвоению простых и десятичных дробей и числового ряда.

  Способствует развитию восприятия чисел, заставляет задуматься о математике вокруг нас.

  Если в предыдущих разделах для математических забав не требовалось никакого дополнительного реквизита, то здесь понадобится кое-что подготовить, например вспомнить, где дома лежит колода карт или настольная игра-ходилка с игровым полем, кубиком и фишками.

  Вам понадобится любая настольная игра-ходилка с игровым полем, фишками и кубиком.

  Способствует формированию навыков сложения и умножения.

  Вам понадобится колода игральных карт и трое играющих.

  Способствует развитию арифметических навыков.

  Вам понадобится колода игральных карт.

  Способствует развитию арифметических навыков.

  Вам понадобятся лист бумаги и карандаш.

  Способствует развитию стратегического мышления.

  Вам понадобится некоторое количество изюма, фасоли, мелких макаронных изделий или фишек (что-то одно).

  Способствует формированию навыка деления и подбора делителей числа.

  Вам понадобится колода игральных карт.

  Способствует концентрации при счете и развитию реакции.

  Вам понадобятся бумага и карандаши.

  Способствует овладению математическим языком.

  Вам понадобятся бумага и карандаш.

  Способствует развитию навыков устного счета начиная с элементарного сложения до сложных вычислений, как то: возведение в степень, извлечение квадратных корней, действия с дробями и отрицательными числами (в зависимости от уровня владения материалом).

  Вам понадобятся песочные часы на 3 минуты (на худой конец, сгодится таймер в телефоне) и ксерокопия таблицы, которую вы найдете на следующей странице.

  Способствует усвоению таблицы умножения.

  На разговоры о математике нас может натолкнуть что угодно, будь то колпак на колесо автомобиля или качели на детской площадке. Постарайтесь помочь ребенку увидеть математику вокруг: в парке, в саду, на улице.

  Способствует навыку распознавания фигур и вероятностного прогнозирования.

  Способствует изучению свойств треугольников, развитию измерительных и оценочных навыков.

  Способствует восприятию времени, усвоению причинно-следственных связей, развивает вероятностное прогнозирование.

  Способствует формированию понятия «кривая».

  Способствует умножению и делению на два, знакомит с принципом рычага и законом равновесия.

  Способствует формированию представлений о направлении и угле поворота.

  Способствует решению поставленных задач, развитию геометрического мышления и измерительных навыков.

  Способствует применению на практике подобия треугольников, развитию оценочных навыков.

  Если человек плохо считает, то он наверняка думает, что «математика» и «магия» – синонимы, а сама математика есть тайна, покрытая мраком, постичь которую невозможно. В этом разделе вы найдете несложные числовые фокусы, которые не только помогут разнообразить ваши занятия устным счетом, но и дадут ребенку почувствовать себя если не волшебником, то уж по меньшей мере учеником чародея.

  Способствует развитию навыков устного счета.

  Способствует развитию навыков устного счета.

  Вам понадобится калькулятор.

  Способствует навыку умножения и подбора делителей.

  Хрустальный мир (сборник)
  Баллард Джеймс
  Наука, Образование , Научная литература
  

  Джеймс Грэм Баллард (р. 1930) - один из немногих писателей-фантастов, прочно занявших место в пантеоне Высокой Литературы. Искаженный, вывернутый мир его произведений, балансирующий на грани реальности и вымысла - то ли плод болезненной фантазии, то ли отказ от розовых очков.

  Четвертый роман писателя - «Хрустальный мир» (1966) и большинство рассказов, составивших настоящий том, публикуются на русском языке впервые.

Главные преимущества полового размножения – обеспечение генетического разнообразия, подавление вредных мутаций, препятствие близкородственного скрещивания – результат оплодотворения, а не дифференциации на два пола.

У гермафродитов также есть оплодотворение, однако комбинаторный потенциал в два раза выше, чем у раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых.

В начале 60 -х годов предложена эволюционная теория пола В. А. Геодакяном: дифференциация полов – это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции – консервативным и оперативным. Два пола – два потока информации.

СОХРАНЕНИЕ И ИЗМЕНЕНИЕ Эволюционирует как система, так и среда, но, поскольку среда всегда больше системы, она диктует эволюцию системы. От среды идет n деградирующая информация - система должна оставаться стабильной, n полезная информация – системе надо быть чувствительной.

Два решения этой проблемы: n n Быть на некотором оптимальном расстоянии от среды Разделиться на две сопряженные системы – консервативную и оперативную, консервативную убрать подальше от среды, оперативную приблизить к среде для получения новой информации

Два потока информации: 1) Генеративный – передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее (женский пол): длительные периоды кормления и заботы о потомстве – консервативная миссия 2) Экологический – информация от среды, из настоящего в будущее (мужской пол): выше частота мутаций, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое поведение – оперативная миссия

n n В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде".

Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. n Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этологопсихологические свойства. n

Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный. n Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. n

n n В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

n n Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ n n Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении.

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них; n по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; n третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение. n

n С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в стабилизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев.

Распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. n Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. n Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов. n

n n n Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

n n Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ n n Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

n n n С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин. Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.

n n Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше. Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. n Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. n

n n n Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. n Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти. n

n n Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере? Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Примеры Среди новорожденных детей со сверхнормативным числом органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа (почки, ребра, зубы, позвонки), больше девочек, а с их нехваткой – мальчиков. В “женских” пороках сердца преобладают элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека (открытое овальное отверстие, открытый проток). “Мужские” пороки более “новые”, ни в филогенезе, ни у эмбрионов нет аналогий (стенозы, транспозиции магистральных сосудов).

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ Система регуляции половой функции организма подчинена единому принципу, основанному на координировании процессов положительных и отрицательных обратных связей между гипоталамогипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.

Звенья гормональной регуляции 3 основных уровня: а) центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; б) периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; в) тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях, с которыми взаимодействуют половые гормоны и их активные метаболиты.

Центральный уровень регуляции Основным координирующим звеном гормональной регуляции являются подкорковые образования и гипоталамус, который осуществляет взаимосвязь между центральной нервной системой, с одной стороны, и гипофизом и половыми железами - с другой.

Ø Ø В ядрах гипоталамуса найдено высокое содержание биогенных аминов и нейропептидов, играющих роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в трансформации нервного импульса в гуморальный. Кроме того, гипоталамус содержит большое количество рецепторов к половым стероидам, что подтверждает его непосредственную взаимосвязь с половыми железами. Внешние импульсы, действуя через афферентные проводящие пути на кору головного мозга, суммируются в подкорковых образованиях, где осуществляется трансформация нервного импульса в гуморальный. Предполагают, что основные подкорковые центры, модулирующие деятельность половых желез, локализуются в структурах лимбической системы, миндалины и гиппокампа.

Биогенные амины Кроме стимулирующего и ингибирующего влияния подкорковых образований, большую роль в осуществлении передачи нервного импульса в гуморальный на уровне гипоталамуса играют адренергические медиаторы - биогенные амины. В настоящее время они рассматриваются как регуляторы синтеза и секреции рилизинггормонов гипоталамуса. В ЦНС выделяют 3 типа волокон, содержащих различные моноамины. Все они оказывают разнонаправленное действие на гипоталамус.

Дофаминергическая система Ø Ø Ø Ø Взаимосвязь подкорковых ядер и гипоталамуса наиболее широко реализуется через дофаминергическую систему. Дофаминергические нейроны локализуются главным образом в ядрах медиобазального гипоталамуса. Ингибирующее влиянии этой системы на выработку и секрецию гонадотропных гормонов, главным образом - ЛГ? Стимулирующая роль дофамина в секреции ЛГ, особенно в регуляции его овуляторного выброса? Воздействие дофамина опосредовано уровнем эстрогенов? Имеются данные о существовании двух типов дофаминергических рецепторов: стимулирующих и ингибирующих выработку ЛГ. Активация рецепторов того или иного вида зависит от уровня половых стероидов.

Серотонинергическая система n n n n Серотонинергическая система осуществляет связь гипоталамуса с отделами среднего и продолговатого мозга и лимбической системы. Серотонинергические волокна поступают в срединное возвышение и заканчиваются в его капиллярах. Серотонин ингибирует гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса на уровне аркуатных ядер. Не исключено его опосредованное влияние через эпифиз.

Нейромедиаторы Кроме биогенных аминов, в качестве нейромедиаторов, регулирующих гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса, могут выступать опиоидные пептиды – преимущественно энкефалины. . n Они обнаружены во всех отделах ЦНС. n Опиоиды изменяют содержание биогенных аминов в гипоталамусе, конкурируя с ними за рецепторные места. n Опиоиды оказывают ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипоталамуса. n

Нейротрасмиттеры, нейромедиаторы n n Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в ЦНС могут исполнять различные нейропептиды, найденные в большом количестве в различных отделах ЦНС. К ним относятся нейротензин, гистамин, субстанция Р, холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид. Эти вещества оказывают преимущественно ингибирующее воздействие на продукцию люлиберина. Синтез гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ) стимулируют простагландины из группы Е и Р 2

Роль гипоталамуса n n n Гипоталамус осуществляет регуляцию половой (гонадотропной) функции посредством синтеза и секреции ГТ-РГ. Существует один гипоталамический фактор, регулирующий выработку как ЛГ, так и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормона. В основе преобладающей чувствительности одного из них (ЛГ) к ГТ-РГ лежит различная чувствительность клеток аденогипофиза. Кратковременное действие ГТ-РГ стимулирует выброс ЛГ. Для секреции ФСГ необходимо длительное воздействие ГТ-РГ в сочетании с половыми стероидами.

Половые стероиды заметно влияют на функцию гипоталамуса на всех этапах полового развития. n Половым стероидам (главным образом эстрогенам) принадлежит модулирующая роль в гипоталамо-гипофизарно-гонадном взаимодействии. n Половые стероиды изменяют чувствительность тонического центра к биогенным аминам. n В итоге половые стероиды ритмически меняют уровень секреций ГТ-РГ нейронами гипоталамуса. n

Гипофиз Непосредственно в регуляции половой системы принимают участие три тройных гормона гипофиза: ЛГ, ФСГ и пролактин. n Несомненно, что и другие гипофизарные гормоны - тиреотропный (ТТГ), соматотропный (СТГ). n Адренокортикотропный гормон (АКТГ) также участвуют в регуляции половой функции n

1. Половое созревание (пубертатный период) представляет переход от ювенильного состояния к взрослому. 2. В это время появляются и созревают вторичные половые признаки, происходит быстрый рост, достигается фертильность и возникают глубокие психологические сдвиги. 3. Эти изменения связаны с реактивацией оси гипоталамус – гипофизарные гонадотропины – стимуляция половых желез – повышение секреции половых стероидов – появление вторичных половых признаков (пункт № 2). 4. На возраст полового созревания влияют этнические и географические факторы, экономические и жизненные условия, наличие ожирения.

5. Задержка полового созревания – характерная черта хронических заболеваний и недоедания. 6. Интенсивная физическая нагрузка (чаще у девочек) может отодвинут начало или приостановить половое созревание, особенно если оно сопровождается похуданием. 7. Созревание наружных половых органов у мальчиков тесно коррелирует с оволосением лобка, поскольку оба эти признака находятся под контролем андрогенов. 8. Первым признаком является пубертатное увеличение яичек – рост их продольного размера свыше 2, 5 см. Увеличение их размеров коррелирует со стадиями полового созревания.

9. Половое созревание начинается между 9 и 14 годами у 98, 8% мальчиков (в среднем 11, 6 лет) и для полного развития вторичных половых признаков требуется 3, 5 лет (колебания от 2 до 4, 5 лет). 10. Гортань, перстневидное сочленение и мышцы гортани увеличиваются, голос ломается примерно в 13, 5 лет, а к 15 годам формируется характерный для взрослых мужчин голос. 11. Волосы на лице у мальчиков появляются в углах верхней губы и верхней части щёк, затем над средней частью нижней губы, по сторонам и нижнему краю подбородка. Начало оволосения лица совпадает с 3 -й стадией оволосения лобка, а полностью к 5 -й стадии созревания полов. органов.

12. Подмышечное оволосение у мальчиков – с 14 лет. 13. За период пубертата мальчики вырастают в среднем на 28 см, становятся шире плечи, объём мускулатуры, растут внутренние органы. 14. Ойгархе (первые поллюции) в 14 -15 лет. 15. Нервная система регулирует 2 основных аспекта полового созревания: сроки и механизмы перехода от препубертатного, или сексуально инфантильного, состояния к полному половому созреванию. 16. До сих пор нет однозначного понимания, что запускает пубертат – активацию импульсного генератора ЛРГ: естественное развитие ранних гормональных сдвигов, либо некий метаболический сигнал, связанный с составом тела.

Две важнейшие функции яичек – сперматогенная и стероидогенная – обеспечивают поддержание репродуктивной способности и мужского фенотипа организма. Гормональная регуляция пубертатного ускорения роста обусловлена сочетанным действием тестостерона и гормона роста: тестостерон оказывает влияние на рост позвоночника. Концентрация соматомедина в плазме во время полового созревания увеличивается до максимума, вероятно, за счёт половых стероидов и опосредуется повышением секреции гормона роста. Степень созревания костной системы, определяемый рентгенологически, является показателем физиологического созревания.

. n n n n n 1 - Эпифизы концевых фаланг 2 - Эпифизы средних фаланг 3 - Эпифизы основных фаланг 4 - Эпифиз I пястной кости 5 - Эпифизы II, IV, V пястных костей 6 – Головчатая кость 7 – Крючковатая кость 8. - Трехгранная кость 9. – Полулунная кость 10. – Большая многоугольная кость 11. – Малая многоугольная кость 12. – Ладьевидная кость 13. – Гороховидная кость 14. – Дистальный эпифиз лучевой кости 15. – Шиловидный отросток локтевой кости 16. – Дистальный эпифиз локтевой кости 17. – Сесомовидные кости I пястной кости

1. 2. 3. 4. 5. Костный возраст тесно коррелирует с с началом появления вторичных половых признаков, чем с хронологическим возрастом. Изменяется состав и масса тела, число мышечных клеток у мужчин в 2 раза больше, чем у женщин. Половое созревание – одна из стадий процесса начинающегося половой дифференцировкой и формированием в онтогенезе гипофизарногонадной системы плода и завершающегося половой зрелостью. Гормональные сдвиги (прежде всего увеличение тестостерона) обуславливают мужское телосложение и изменение голоса. Дигидротестостерон обуславливает развитие

появление височных впадин и рост бороды. 6. Физиологически активными являются только свободные стероиды, а 97 -99% присутствующего в крови тестостерона и эстрадиола образует обратимый комплекс с глобулином, связывающем половые стероиды (ГСПС). В пубертате уровень ГСПС у мальчиков значительно снижается и у взрослых мужчин уровень ГСПС в 2 раза ниже, чем у взрослых женщин. 7. Характер секреции гонадотропинов у мужчин тонический (базальный), секреция регулируется механизмом отрицательной связи: изменение концентрации половых стероидов (и, возможно, ингибина) приводит к реципрокным изменениям секреции гипофизарных гонадотропинов.

Тестостерон Ø Ø Ø Ø Маскулинизирующие эффекты Анаболические эффекты Формирование и поддержание фенотипа Участие в сперматогенезе Уровень ЛГ, повышаясь на ранних стадиях, медленно достигает плато. Клетки Лейдига в тестикулах под влиянием ЛГ продуцируют преимущественно тестостерон, в меньшей степени андростендион, андростендиол, эстрогены, дигидротестостерон. Небольшая часть тестостерона секретируется надпочечниками.

Импульсная секреция ЛГ у мужчин происходит примерно каждые 90 – 120 минут. Тестостерон+АСБ] семенные канальцы | | сперматогенные клетки | секретируется клетками Сертоли часть андрогенов ароматизируется в эстрадиол

Регуляция гаметогенной функции У мальчиков уровень ФСГ прогрессивно увеличивается в течении всего периода пубертата под влиянием импульсов ЛРГ (лютеонизирующего рилизинг-гормона гипоталамуса). Ø Сперматогенная функция – половые и фолликулярные (сертолиевы) клетки герминативного эпителия семенных канальцев. Ø Сертолиевы клетки объединяют половые клетки с нейроэндокринным ГГГЦ, формируя функциональную систему гаметогенезэндокринный ГГГЦ (ГЭ ГГГЦ). Ø

Обмен информацией между половыми клетками всех стадий развития и целым организмом осуществляется главным образом сертолиевыми клетками. Сперматогонии могут также участвовать в обмене информации с клетками Лейдига. Эти взаимодействия ограничены проницаемостью базальной мембраны. Соматические клетки взаимодействуют с как половыми клетками, так и с регуляторными системами – важнейший этап взаимосвязи гаметогенеза и среды

Сертолиевы клетки

Puberty и Nubility Ø Ø Ø Puberty (pubes -покрываться волосами) – половое созревание совпадающее с завершением роста тела, достижение всеми органами той степени развития, которая достаточна для того, чтобы мужчине зачать ребенка, а женщине вынести все тяготы беременности, родов и их последствий. Nubility (от nubis – покрывало) означает возраст в котором может надеть брачные одежды, другими словами, выйти замуж. Нетождественность способности к зачатию и способности выносить потомство объясняются физиологическими и психологическими факторами.

У девушек до 20 лет значительная часть менструальных циклов носит ановуляторный характер, на что указывает отсутствие подъема ректальной температуры во 2 -й фазе цикла – фактор юношеской стерильности (отсутствие овуляции). Ø Психологическая неготовность к созданию семьи, отсутствие материальной базы. Ø Преобладание андрогенов или эстрогенов в тканях, крови предрасполагает к различному типу мышления, уровню активности, а часто и агрессивности, меняет стиль поведения личности Ø

Схематическое изображение различных стадий созревания фолликула в яичнике: 1. примордиальный фолликул; 2. - зернистая оболочка фолликула; 3. - внутренняя оболочка фолликула; 4 - граафов пузырек; 5 - белое тело; 6 - атретический фолликул; 7 - интерстициальная ткань: 8 - разорвавшийся фолликул; 9 - желтое тело: 10 - зародышевый эпителий; 11 - регрессирующее желтое тело; 12 – ворота яичника.

Вторичные половые признаки Ø Ø Ø Ø У девочек развитие молочных желез контролируется в основном эстрогенами, секретируемыми яичниками. Оволосение лобка и подмышечных впадин находится под контролем андрогенов секретируемых надпочечниками и яичниками. Развитие молочных желез в норме совпадает со стадиями лонного оволосения. В период пубертата под стимулирующим влиянием эстрогенов розовая поверхность слизистой оболочки влагалища бледнеет, а большие и малые половые губы увеличиваются. Непосредственно перед менструацией увеличивается объём прозрачных или беловатых выделений. Пубертат у девочек начинается на ½ или 1 год раньше, чем у мальчиков. Между 8 и 13 годами (в среднем 11 лет) – начало пубертата у девочек.

Ø Ø Ø Ø Подмышечное оволосение у девочек появляется в возрасте 12 лет, что на 2 года раньше, чем мальчиков. У девочек быстрее растут бёдра, расширяется тазовый вход, преимущественно за счёт вертлужных костей. Размеры сердца возрастают у девочек, как и у мальчиков в равной степени. Девочки достигают пик скорости роста (ПСР) ещё до менархе, у менструирующих девочек способность к росту ограничена. У девочек быстрый рост в пубертате определяется эстрогенами и гормоном роста, хотя некоторое влияние оказывают и андрогены, вырабатываемые в надпочечниках и яичниках. Половые стероиды, по-видимому, стимулируют увеличение концентрации соматомедина, который опосредует повышение секреции гормона роста. Степень созревания костной системы оценивается по рентгенограммам кисти, коленных и локтевых суставов.

Гормональные сдвиги при половом созревании n n Изменения в центральной нервной системе (ЦНС) ведет к усилению секреции лютеинизирующего рилизинг-гормона (ЛРГ) в пубертатном периоде, что инициирует и регулирует последовательное увеличение секреции гипофизарных гонадотропинов и половых стероидов, приводящее к половому созреванию. У девочек ФСГ возрастает на ранних стадиях, а ЛГ – скорее на поздних стадиях полового созревания. Эстрогены (эстрадиол Е 2 – основной эстроген) секретируется у девочек на 90% яичниками. Уровень эстрогенов при половом созревании девочек постепенно возрастает до его завершения, когда в

В фолликулиновую фазу он достигает 50 пг/мл, а в лютеиновую 150 пг/мл и выше. Уровень глобулинсвязывающего полового гормона (ГСПГ) у девочек и мальчиков одинаков. Пролактин к концу пубертата у девочек составляет в среднем 8, 5 нг/мл, а у юношей 6, 0 пг/мл. Увеличение соматомедина у девочек коррелирует с уровнем эстрадиола. Гонадотропины секретируются по циклическому варианту, обусловленному механизмами обратной связи, секреция ФСГ и ЛГ всегда имеет импульсный или эпизодический характер. Психологические сдвиги связанные с завершением процесса самоидентификации личности в многом обусловлен созреванием гонад, увеличением секреции половых стероидов и связанным с этими процессами появлением вторичных половых признаков, достижением фертильности.

Менархе – это позднее явление в процессе полового созревания, оно не может быть одним из факторов влияющих на срок начала гормональных сдвигов. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что факторы, определяющие сроки полового созревания реализуют свое действие через центрально-нервную регуляцию пубертата.

Резюме по пубертатному периоду v v Половое созревание – не неизбежный процесс; его можно остановить и даже повернуть назад. Факторы внешней среды и некоторые заболевания, влияющие на срок наступления и этапность полового созревания, так или иначе подавляют гипоталамический импульсный генератор – ЛРГ. Интенсивные физические нагрузки, нервная анорексия могут задержать или остановить половое созревание или даже переводить гипоталамо-гипофизарный комплекс обратно в препубертатное состояние. С другой стороны в редких случаях истинного преждевременного полового созревания, вызванного давлением на гипоталамус объёмных образований соседних мозговых структурах, удается добиться регресса путем декомпрессии мозга

Критерии пола Пол генетический: Мужской хромосомы X, Y; Женский хромосомы X, X. Пол фенотипический: особенности структуры тела, тип оволосения (мужской) (женской). Пол гормональный: андрогены; эстрогены. Пол гонадный: Пол генитальный: яички; яичники. половой член, матка. мошонка; вагина. Пол психологический: самоидентификация – кем себя считает данная личность (мужчиной или женщиной). Пол социальный или паспортный: Идентификация обществом личности – кем общество считает данную личность (запись в паспорте).

© В.А. Геодакян

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ПОЛА В.А. Геодакян

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

К сожалению, по техническим причинам не приведены рисунки - V.V.

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным "аспектам эволюции - консервативным и оперативным , За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных - раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи.показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5 %. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Итак, когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей, начинается эволюция признака у мужского. пола, а у женского он сохраняется, т. е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный.

Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больу мужского пола. Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или стадия стабильности.

Таким образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма теория рассматривает как критерий эволюции признака.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм - следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции" между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм - это два измерения общего явления - дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола - фаза дивергентная, дисперсии равны - параллельная, дисперсия больше у женского пола - фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму - ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма - у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные - хозяйственно ценные - признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных - свиней, овец, коров, птиц - самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д,

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез - краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской - усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории . Яркий пример - развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость" вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность - возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга - выявлена С. Вительзон . Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет - "симметричны".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения" тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского - послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов" полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт" дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт" полового диморфизма - в разной их направленности . Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) - у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д.- всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой - мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение - не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять-шесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских" пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские" пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий - разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, па^ радоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам" без входа - в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственно-зрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСО- БЕННОСТИ

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии . Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.

Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные - ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере?

Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Новаторство в любом деле - миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым" болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации - атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД"у, а также социальным порокам - алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной - женского.

Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два - четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками - У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии - "плюс" и "минус" отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной ве"роятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется по-своему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая - женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация" многих других болезней.

Приведенные примеры показывают, как "работает" теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека-абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры - в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

Проблема пола затрагивает очень важные области интересов человека: демографию и медицину, психологию и педагогику,исследование алкоголизма, наркомании и преступности, через генетику она связана с экономикой. Правильная социальная концепция пола нужна для решения проблем рождаемости и смертности, семьи и воспитания, профессиональной ориентации. Такая концепция должна строиться на естественной биологической основе, ибо без понимания биологических, эволюционных ролей мужского и женского пола нельзя правильно определить их социальные роли .

Здесь приведены лишь немногие общебиологические выводы теории пола, с единых позиций объяснены разнообразные, ранее непонятные явления и факты, упомянуты прогностические возможности. Итак, подытожим. Эволюционная теория пола позволяет:

• 1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;
• 2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;
• 3) определить направление эволюции любого признака;
• 4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;
• 5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм
• 6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;
• 7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;
• 8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;
• 9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа - плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах - теории и эксперименте. Но так обстоят дела - в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем - от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом по-прежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики"? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

Литература

Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
. Геодакян В. А. // Пробл. передачи информ. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.
. Подробнее см.; Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
. Геодакян В. А. // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
. Геодакян В. А., Шерман А. Л.// Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
. Геодакян В. А. // Системные исследования: методологические проблемы. Ежегодник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

С чем же могут быть связаны индивидуальные различия между представителями мужского и женского пола? Очевидно, что для ответа на этот вопрос необходимо выйти за пределы психологии и обратиться к теориям и гипотезам, существующем в этологии и биологии.

Вопрос, для чего вообще существует пол, возникал давно. Самый простой ответ ‑ для размножения ‑ удовлетворительным считаться не может. В живом мире существует помимо раздельнополого еще также бесполое (вегетативное) и гермафродитное размножение, причем очевидных преимуществ перед ними у раздельнополого размножения не отмечается. Напротив того, комбинаторный потенциал (сочетание генов) у гермафродитов в два раза больше, а количество потомства (эффективность размножения) выше у бесполых. Однако все прогрессивные формы размножаются именно половым путем (3, 5).

Для прояснения роли раздельнополого размножения в 1965 г. отечественным биологом В.А.Геодакяном (под очевидным воздействием кибернетики и теории систем) была создана так называемая эволюционная теория пола, в которой автор утверждал, что дифференциация полов связана со специализацией по двум основным аспектам эволюционного процесса ‑ сохранению и изменению генетической информации как выгодной для популяции формы информационного контакта со средой (3). Очевидно, что только мужских (или только женских) особей недостаточно для обеспечения преемственности и развития вида. Они должны сосуществовать.

Положив в основу своей теории принцип сопряженных подсистем, Геодакян отметил, что адаптивные системы, эволюционирующие в движущей среде, значительно повышают свою общую устойчивость при условии дифференциации на две сопряженные подсистемы, с консервативной и оперативной специализацией, которые принадлежат особям соответственно женского и мужского пола. Как же это происходит?

Изначально организм женских особей обладает более широкой нормой реакции, чем мужской. Так, если мужчина в конфликтном поведении, например, обычно ведет себя взрывчатым образом, то сделать его терпимым и миролюбивым едва ли удастся. А женщина может сочетать в своем поведении несколько стратегий, гибко используя их в зависимости от ситуации. Благодаря этому адаптивные способности женских особей намного выше, а обучаемость лучше. (В исследованиях по педагогической психологии отмечается, что изначальный уровень способностей, как правило выше у мальчиков, но в процессе обучения они быстрей выходят на плато, в то время как девочки, отталкиваясь от более низких показателей, набирают темп и обгоняют мальчиков.) Если мы придем в школьный класс и посмотрим на успеваемость детей, то окажется, что девочки (как и мальчики) в равной степени распределяются на отличниц, двоечниц и посредственных учениц. Однако если мы поставим вопрос иначе: кто самый отъявленный двоечник и хулиган, кто самый талантливый ученик? ‑ то окажется, что эти группы заполнены, как правило, мальчиками. То есть мужская подвыборка обладает более специализированным поведением, что в целом мешает адаптации на уровне индивида. Все крайности ярче представлены у мужчин, но женщины более обучаемы.

Предположим, что среда существования вида практически не меняется (такую среду называют стабилизирующей). В этой среде естественный отбор ведет к простому увеличению численности особей, без изменения их генотипа. Для этой цели нет необходимости присутствия большого количества мужских особей в популяции, главное, чтобы было достаточно много женских особей. И действительно, в стабильных условиях мальчиков рождается чуть меньше (существует даже примета, что много мальчиков рождается к войне).

Но если среда резко меняет свои условия (становится движущей), то задачи отбора в приспособлении несколько меняются; он приводит не только к увеличению количества особей, но и к изменению генотипа. В условиях катастроф (экологических, социальных, исторических) элиминация и отстранение от размножения в основном затрагивают мужской пол, а модификация ‑ женский. Благодаря дифференциации полов появилось два основных изменения по сравнению с бесполым размножением ‑ это более широкое сечение информационного канала взаимодействия у мужской особи и более широкая норма реакции у женской особи. Таким образом, мужская особь может оплодотворить большее количество самок, а женская ‑ обеспечить спектр фенотипов из одного генотипа.

После исчезновения катастрофического фактора и окончания действия отбора доля мужских особей уменьшается, и их генотипическая дисперсия сужается (те, кто не выжил, не оставляют генетических следов). Итак, женщины обеспечивают постоянную филогенетическую память вида, а мужчины ‑ временную, онтогенетическую (3).

Для иллюстрации этой мысли Геодакян приводит такой поэтический пример. Когда наступило всеобщее похолодание на планете, то у женщин, как высокоадаптированных существ, увеличилась жировая прослойка. А мужчины в силу слабой приспособленности оказались к этому неспособны и большей частью просто вымерли. Зато оставшийся ‑ изобрел огонь, чтобы согревать всю общину, и с этого момента стал закрепляться именно его генотип. Итак, мужчины осуществляют поиск, а женщины ‑ совершенствование. Таков механизм эволюционного биологического (и психологического) прогресса.

Очевидно, что, обладая узкой нормой реакции, мужчины более биологически (и психологически) уязвимы. Поэтому и продолжительность жизни у них ниже. Новорожденные мальчики чаще гибнут, чем девочки. Однако большинство долгожителей все-таки ‑ мужчины.

Конечно, развиваются и изменяются не все анатомо-физиологические и поведенческие признаки, а только некоторые. Наличие различий признаков у мужских и женских особей называется половым диморфизмом, т.е. существованием двух форм (а в психологии уже начали использовать и выражение половой дипсихизм). У современных людей, например, существует половой диморфизм по признакам роста, веса, оволосения, но нет диморфизма по признаку количества пальцев или ушей, по цвету глаз.

В стабилизирующей среде половой диморфизм отсутствует (нет необходимости приспосабливаться, и мужские и женские особи обладают одним и тем же эволюционно выгодным значением признака). А в движущей среде уже в одном поколении появляется генотипический половой диморфизм , возрастающий в следующих поколениях . По вариативности признака можно судить о фазе эволюционного процесса по признаку. Так, если в мужской подвыборке дисперсия выше, чем в женской, это свидетельствует о начале эволюционного процесса, а фазу отбора называют дивергентной. Дивергентная эволюция - это форма эволюции, при которой развиваются отличительные признаки у организмов, которые происходят от одного предка. Затем наступает параллельная фаза, при которой дисперсии в обеих группах примерно равны. И, наконец, конвергентная фаза, на которой вариативность у женщин возрастает по сравнению с мужчинами, свидетельствует о том, что эволюционный процесс близок к завершению.

Геодакяном сформулировано филогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской. То есть популяция маскулинизируется, а значения признака, существующие в мужской подвыборке, являются эволюционно выгодными. Это относится ко всем видам, обладающим раздельнополым размножением. Так, например, если у млекопитающих самка по размеру меньше, чем самец, это означает, что по ходу эволюционного процесса самки будут увеличиваться в размере, потому что это выгодно для вида. А у насекомых (например, у пауков) самки, напротив, значительно больше, чем самцы; это говорит о том, что легкому существу в его среде выжить легче. Следовательно, и самки будут становиться меньше.

В селекции этот факт также используется: поскольку селекционные признаки больше продвинуты у отцов, то отбор производителя ‑ ключевая проблема для выведения новых пород, даже если это касается скрытых признаков, например удойности.

Существует также и онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Правило отцовского эффекта в селекции состоит в том, что по дивергирующим признакам родителей (являющимся предметом внимания) должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим (несущественным для выведения породы) ‑ женская.

Интересно, что в онтогенезе женские формы признака проявляются раньше, а мужские ‑ позже. Так, маленькие дети обоего пола больше похожи на девочек, а у пожилых людей, опять же, независимо от пола, начинают проявляться мужские черты (грубый голос, рост волос на лице и пр.). По характерологическим признакам маленькой девочки можно с большей достоверностью предсказать структуру личности и поведение взрослой женщины, чем у мальчиков. Поэтому можно говорить не только о диморфизме, но и о дихрономорфизме (т.е. временном несовпадении проявления женских и мужских признаков) (3, 6).

Примечательно, что врожденные аномалии, имеющие «атавистическую» природу, чаще проявляются у женщин, а «футуристическую» ‑ у мужчин. Так, среди новорожденных девочек чаще попадаются обладающие хвостиками. Однако самый длинный хвостик, составляющий 13 см, все же принадлежал мальчику..