Эволюция органического мира.
Определение эволюции.
Теории эволюции.
Биологический вид, его популяционная структура.
Действие элементарных факторов на популяцию.
В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.
Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.
Биологическая эволюция сопровождается:
Изменением генетического состава популяции;
Формированием адаптаций;
Образованием и вымиранием видов;
Преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.
1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.
Принципы эволюции (по Ламарку)
Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.
Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.
Частые акты самозарождения.
Передача по наследству приобретенных признаков и черт.
Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.
К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.
Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.
1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.
24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».
Постулаты теории Дарвина .
Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.
Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.
Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.
Теория естественного отбора.
До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:
Монистические;
Синтетические;
Теория прерывистого равновесия;
Теория нейтральных мутаций.
Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.
Эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.
Эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.
Случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.
Естественный отбор.
Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.
Большинство теорий ламаркистского толка;
Поздние взгляды Ч.Дарвина;
Ранний этап «современного синтеза»;
Современный этап.
1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.
1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).
Синтетическая теория эволюции.
Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.
Основным фактором эволюции является естественный отбор.
Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).
Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).
Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.
Макроэволюция идет путем микроэволюции.
Вид состоит из множества соподчиненных единиц.
Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.
Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).
Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).
Эволюция непредсказуема.
Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции – не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.
Синтетическая теория эволюции принимается большинством ученых. Все положения на уровне микроэволюции доказаны, на уровне макроэволюции они еще недостаточно подтверждены, поэтому создаются новые эволюционные теории.
Помимо синтетической теории интересна концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Однако у растений регуляторные гены не обнаружены.
Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. Появилась после открытия закономерностей в молекулярной биологии. Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Происходят изменения в последовательности триплетов ДНК, соответственно изменяются белки. Изменения ДНК обусловлены случайным дрейфом генов. Теория не отрицает роли естественного отбора, но считает, что только небольшая часть изменений ДНК является адаптивной. Большинство изменений филогенетического влияния не оказывают, они не селективны, нейтральны и не оказывают никакой роли на эволюцию. Теория имеет доказательства: лейцин колируется 6 триплетами, причем предпочтительных у разных видов животных. Изменение триплета в данном случае ничего не меняет, однако, разные триплеты у разных животных выполняют функцию «ключа».
Завацкий - «Общие признаки биологического вида».
численность;
тип организации/определенный набор хромосом;
воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);
дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);
экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен;
географическая определенность/ареал вида;
многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;
историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;
устойчивость;
целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями.
Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:
Философско-логическая концепция;
Биологическая концепция;
Морфологическая концепция.
По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей.
Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).
Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.
Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.
Особи не всегда живут между собой в близком отношении (непосредственном соседстве); они обитают в популяциях.
Признаки популяции.
Популяция – свободно скрещивающаяся группа.
Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.
Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям.
Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.
Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.
Структура популяции.
Пространственная конфигурация;
Система размножения;
Скорость миграции.
В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:
Большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).
Мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).
В системе размножения большие диапазоны значений.
Аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.
Аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.
В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.
Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.
Факторы эволюции .
Мутационный процесс.
Поток генов.
Дрейф генов.
Естественный отбор.
Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу.
Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.
Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны.
Естественный отбор слагается из разных процессов:
Движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.
Стабилизирующий.
Дизруптивный (разрывающий) Мауер.
Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.
Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.
Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования.
Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции.
популяционная система состоит из ряда изолированных колоний;
популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей;
большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.
Теория эволюции органического мира
Реферат >> БиологияСтановлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука... в половых клетках материальных структур , предопределяющих развитие зародыша и... популяционно -генетических исследований, которая была реализована его ...
Биологическая карта мира
Реферат >> Биология... эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика – биологическая ... материальных структур , ... видов к идее эволюции , исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его ... популяционные волны...
Теория эволюции (4)
Шпаргалка >> БиологияЗакономерность эволюции органического мира . Теория... вид и возможности его дальнейшей эволюции . С возникновением человека как социального существа биологические факторы
Все виды возникли в процессе эволюции и продолжают эволюционировать. Но есть организмы, популяции которых так хорошо приспособлены к среде обитания, что их видовые особенности практически не изменялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет. К ним относятся первые автотрофы - синезеленые водоросли, потомки первых хрящевых рыб - акулы, ровесники динозавров - крокодилы. Уже более четырехсот миллионов лет в Африке, Южной Америке и Австралии, почти не меняясь, обитают рыбы, которые могут дышать не только жабрами, но и через плавательный пузырь, мало отличающийся от настоящих легких. Они прекрасно приспособились к засухе, которая длится в тех местах от 6 до 9 месяцев в году. Когда водоемы пересыхают, эти рыбы (протоптеры) впадают в спячку - засыпают носом кверху в своеобразных вырытых в илистом дне норах, до тех пор, пока сезон дождей не разбудит их. Впрочем, в лабораторном эксперименте подопытная рыба без воды и еды проспала более 3 лет... Загадки появления таких удивительных природных феноменов объясняет современная теория эволюции.
Тема урока - «Современные представления об эволюции органического мира».
Основа этих представлений - «Эволюционная теория Чарльза Дарвина». Однако Дарвин предложил свою теорию 150 лет назад, и с тех пор успели произойти многие важнейшие открытия популяционной экологии, генетики, молекулярной биологии. Важнейшими из них были: переоткрытие законов Г. Менделя в начале ХХ века, внедрение представления о гене В. Йохансена, формулирование хромосомной теории наследования Т. Моргана, мутационной теории Г. Фриза, популяционных идей С. С. Четверикова и многие другие () (см. Рис. 1, 2).
Рис. 1
Рис. 2
Первые открытия генетики, а это генная природа наследственности и мутационная теория, вызвали кризис эволюционной теории. Ученые того времени не смогли правильно совместить эти открытия и положения теории эволюции. Крупным прорывом в области эволюционных представлений стала работа английского биолога Дж. Хаксли () - «Эволюция - современный синтез». Она послужила толчком к формулированию синтетической теории эволюции. В настоящий момент синтетическая теория эволюции содержит следующие положения:
1. Материалом для эволюционного процесса являются мутации, а также их комбинации в ходе полового процесса.
2. Основной движущей силой эволюции является естественный отбор, возникающий на фоне борьбы за выживание.
Избыточная численность особей более не является движущей силой эволюции, как ранее предполагал Дарвин.
3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Одна особь не способна к размножению и передаче своих признаков потомству, поэтому особь не может рассматриваться как единица эволюции.
4. Эволюция носит дивергентный характер, то есть, как правило, один вид дает начало сразу нескольким другим видам.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.
Видообразование представляет собой непрерывную череду смены разных признаков. Невозможно выделить начало и конец видообразования.
6. Вид представляет собой совокупность популяций.
Между популяциями возможен поток генов в результате скрещивания. Когда по каким-то причинам поток генов прерывается, говорят об изоляции. Изоляция ведет к накоплению различий между популяциями и, в конечном итоге, к видообразованию.
7. Макроэволюция идет тем же путем, что и микроэволюция.
Не существует специфических путей макроэволюции, которые не были бы характерны для микроэволюции.
8. Все таксоны имеют монофилетическое происхождение.
Это значит, что все виды одного таксона имеют общего предка.
9. Эволюция имеет ненаправленное течение, то есть ее движение не подвержено какой бы то ни было логике.
Действительно, совершенно одинаковые популяции, которые подверглись изоляции, будут развиваться, как правило, в совершенно независимых направлениях.
Эти положения современной эволюционной теории позволяют объяснить многообразие видов на Земле. Однако до сих пор существует множество экспериментальных данных, противоречащих этим тезисам. Но будем надеяться, что дальнейшие открытия смогут преодолеть эти противоречия.
Эксперименты первых эволюционистов
Современная синтетическая эволюционная теория базируется на сотнях сложнейших генетических и молекулярно-биологических экспериментов. В то же время, она практически ни в чем не противоречит базовой теории эволюции Дарвина. Совершенно непостижимо, как один ученый смог создать 150 лет назад эту теорию, не опираясь даже на такие понятия, как ген или хромосома. Гениальность Дарвина состоит в том, что он создал свою теорию, базируясь лишь на палеонтологическом методе и методе наблюдения за живой природой.
Предотвращение краха дарвинизма
Работа Хаксли - «Эволюция - современный синтез» практически спасла дарвинизм от краха (см. Рис. 3). Дело в том, что в середине века многие ученые готовы были отказаться от дарвинизма, основываясь только на том, что некоторые эксперименты противоречили ему. Однако Хаксли смог доказать, что эти эксперименты не только не противоречат дарвинизму, но и, более того, - подтверждают его.
Рис. 3
Эксперимент, подтверждающий микроэволюцию
Эволюция практически недоступна для эксперимента. Смена поколений у живых существ длится месяцы, годы или даже десятилетия, поэтому проследить эволюционный путь какого-то вида просто невозможно. Большим успехом в области экспериментов с эволюцией стало наблюдение за микроорганизмами. Дело в том, что новое поколение кишечной палочки образуется уже за 10 - 20 минут, поэтому в течение нескольких суток, недель или месяцев можно накопить огромное количество поколений (см. Рис. 4). В таком масштабе мутации будут достаточно проявляться, позволяя оценивать их роль для естественного отбора. Эти эксперименты с блеском подтвердили теорию эволюции Дарвина.
Рис. 4
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Домашнее задание
- С какими открытиями был связан кризис дарвинизма в начале ХХ века?
- Почему классическая генетика противоречит дарвинизму?
- Убеждают ли вас доказательства эволюционистов?
- Какие частные теории объединила синтетическая теория эволюции Дж. Хаксли?
Данные палеонтологии, подкрепленные и дополненные морфологическими и эмбриологическими материалами, есть исторические документы, по которым ученые восстанавливают конкретный ход развития органического мира на нашей планете.
По современным данным, Земля как планета возникла около 7 млрд. лет назад. Все время существования нашей планеты делят на эры. Эры в свою очередь подразделяются на периоды. Их последовательность и примерная длительность приведены в табл.1.
Догеологическая эра - эра формирования самой планеты. Она началась 6-7 млрд. лет назад и длилась около 3 млрд. лет; жизни на Земле в это время еще не было.
Архейская эра - эра, когда на Земле в водах первичных морей возникла жизнь. Несмотря на длительность архейской эры, к концу ее жизнь все еще была представлена достаточно примитивными формами: одноклеточными (, жгутиковые, синезеленые ) и лишь небольшим числом многоклеточных (водоросли и примитивные кишечнополостные). В архейскую эру достаточно четко разделились ветви животного н растительного мира, имеющие общего предка - одноклеточных жгутиковых. Это разделение возникло на почве питания; примитивные животные продолжали оставаться гетеротрофными организмами, а водоросли приобрели способность к фотосинтезу и тем самым превратились в автотрофных организмов. Автотрофами стали и некоторые бактерии, приобретшие способность к хемосинтезу. Есть основания считать, что в эту эру возникли и примитивные формы полового размножения.
Протерозойская эра - одна из самых длительных. В это время возникают новые типы водорослей, которые позже станут исходными для всех остальных групп растительного мира. Массовое водорослей в протерозойскую эру сыграло решающую роль в ходе эволюции животного мира: в воде и в атмосфере за счет фотосинтеза накопилось большое количество свободного кислорода. Животный мир за протерозойскую эру прошел большой путь: возникли типы низших червей и моллюсков. К концу эры появились примитивные членистоногие и бесчерепные хордовые (близкие к современному ланцетнику). Но жизнь все еще существует только в воде. Однако некоторые водоросли и бактерии, вероятно, проникали на влажные участки суши, начиная там первые почвообразовательные процессы.
Палеозойская эра - эра крупных событий в истории органического мира. Центральное из них -выход растений и животных на сушу.
Пионерами суши среди растении оказались некоторые водоросли бактерии и низшие . С их деятельностью связаны первые почвообразовательные процессы. Из силурийского периода известны древнейшие сухопутные растения - псилофиты . Их потомками в девонский период оказались древние папоротникообразные, которые достигли наибольшего расцвета в каменноугольный период. В этот же период появились и первые голосеменные растения, которые в последний - пермский период приобрели господствующее положение.
стегоцефалов.
Достигнув своего расцвета в каменноугольный период палеозойской эры .
Итак, в течение палеозойской эры
Мезозойская эра
триасовый период первых млекопитающих, а в юрский
Кайнозойская эра
За время палеогена
К концу неогена антропоген
Псилофиты. Их потомками в девонский период оказались древние папоротникообразные, которые достигли наибольшего расцвета в каменноугольный период. В этот же период появились и первые голосеменные растения, которые в последний - пермский период приобрели господствующее положение.
Освоение суши животными шло двумя путями : из беспозвоночных первыми выходцами на сушу, повидимому, были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые; среди позвоночных пионерами суши стали земноводные. Беспозвоночные начали осваивать сушу в силурийский период, В каменноугольный период появились и настоящие крылатые насекомые (подобные нашим стрекозам и цикадам), иногда достигавшие очень больших размеров. Высокой организации достигли и морские животные (головоногие моллюски, акуловые рыбы).
Начало наземным позвоночным животным дала очень своеобразная группа кистеперых рыб девонского периода. И хотя кистеперые рыбы продолжали оставаться водными животными, в их организации возникли предпосылки к наземному образу жизни. Мощные грудные и брюшные плавники позволяли им передвигаться от одного водоема к другому в период засухи; обильно снабженный кровеносными сосудами плавательный пузырь в моменты таких переходов выполнял функцию дыхания. Постепенно в ходе естественного отбора одна из ветвей кистеперых рыб дала примитивных земноводных - стегоцефалов.
Достигнув своего расцвета в каменноугольный период , земноводные затем уступили место на суше пресмыкающимся. Интенсивное развитие древних пресмыкающихся началось с пермского периода палеозойской эры .
Итак, в течение палеозойской эры растения прошли путь от водорослей до голосеменных, позвоночные животные - от примитивных хордовых типа ланцетника до пресмыкающихся на суше и до акуловых рыб в воде, а одна из ветвей беспозвоночных животных (других мы не рассматривали)-от примитивных морских членистоногих до настоящих летающих насекомых.
Мезозойская эра была вдвое короче палеозойской, но и за это время произошли существенные изменения в органическом мире.
Среди голосеменных растений возникла наиболее прогрессивная ветвь -хвойные растения (триасовый период). В юрский период появились первые покрытосеменные растения, которые к концу эры заняли уже господствующее положение и были представлены большим разнообразием видов.
Прогрессивное развитие позвоночных животных привело к возникновению в триасовый период первых млекопитающих, а в юрский - первых птиц; Однако господствующее положение все еще занимают пресмыкающиеся. Поэтому мезозойскую эру вцелом часто называют эрой пресмыкающихся. Но к концу мелового периода быстро вымирает огромное количество видов пресмыкающихся. Наука до сих пор не нашла достаточно полного объяснения этому удивительному факту. Безусловно, похолодание климата в сыграло свою роль; чрезвычайно важным обстоятельством явилось и быстрое распространение наиболее прогрессивных классов позвоночных - птиц и млекопитающих в воздушной среде и костистых рыб в водной среде. И все-таки та быстрота, с которой исчезли с лица земли древние ее властелины, достойна удивления и побуждает ученых все к новым поискам причин этого загадочного явления.
Кайнозойская эра - самая короткая. Но значение ее для настоящего и будущего всего органического мира огромно. Причина состоит в том, что именно в кайнозойскую эру появился на Земле человек. А с ним на Земле возникла не только новая форма движения материи, о чем будет речь в следующей главе, но и коренным образом изменился характер и направление эволюции органического мира в целом.
Кайнозойская эра принесла окончательную победу среди позвоночных млекопитающим, птицам и костистым рыбам. Запасы питательных веществ в семенах, плодах и органах вегетативного размножения покрытосеменных растений давали богатую пищу двум первым классам позвоночных. Эволюционное развитие этих высших представителей растительного и животного мира шло в тесном взаимодействии. В свою очередь развитие цветковых растений неразрывно связано с дальнейшим прогрессом в мире беспозвоночных и прежде всего насекомых. Так в сложном и многостороннем взаимодействии происходило постепенное становление современной флоры и фауны.
За время палеогена и неогена очертания материков и глубоких морей приняли в основном свой современный вид. Теплый климат этих периодов способствовал буйному росту и интенсивным формообразовательным процессам покрытосеменных растений, которые прочно заняли господствующее положение во флоре всех континентов. Далеко на север по сравнению с современной распространилась тропическая и субтропическая растительность.
К концу неогена наступает похолодание, завершившееся началом первого оледенения. Ареал субтропических и тропических растений резко сократился. Распределение растительности по земному шару в межледниковые периоды антропогенного времени постепенно приобрело современный характер. А само название последнего периода кайнозойской эры - антропоген - свидетельствует о важнейшем событии этого периода - о появлении человека.
Эволюция ‒ процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов.
Исторические предпосылки возникновения эволюционного учения
Одна из первых попыток систематического изучения живой природы принадлежит Аристотелю (384 – 322 до н. э.), который описал около 500 видов организмов и расположил их в определенном порядке на «лестнице природы». На первой ступени он расположил неорганические тела, на второй – простейшие организмы, затем, на более высоких уровнях – остальные организмы по мере их усложнения. Однако при этом он не допускал мысли о развитии низших организмов к высшим, поэтому на основе его идей возникли представления о постоянстве и неизменности существующих форм жизни, которые могли варьировать свою численность и даже вымирать, но были не способны видоизменяться.
В эпоху Средневековья эти взгляды нашли отражение в христианских религиозных догматах и получили название креационизма. Считалось, что все виды живых организмов создал Бог, и с тех пор они пребывают в неизменном виде. При этом после животных и человека на «лестнице природы» помещались Бог и Ангелы.
Первая попытка систематизации
Систематизация подразумевает объединение организмов по сходным признакам в отдельные группы. Первую такую попытку предпринял английский естествоиспытатель Джон Рей (1627 – 1705), который классифицировал растения, объединив их по ряду особенностей в роды и виды.
Вид – совокупность особей, обладающих сходными морфофизиологическими признаками, населяющих определенный ареал обитания, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Род – совокупность близких по происхождению видов.
Классификация к. Линнея
Затем шведский ученый Карл Линней (1707 – 1778) расширил эту классификацию, включив в нее все известные в то время растения и животные, и предложил единую терминологию для описания организмов, используемую и в наши дни. Его система построения живого мира имела большое значение для дальнейшего развития биологии, хотя и содержала много неточностей, обусловленных тем, что в основе классификации лежало сходство только по одному признаку.
Карл Линней понимал, что эта система, по его собственным словам, была искусственной, приемлемой лишь до тех пор, пока не будет найдена естественная система классификации. В своих взглядах Линней не выходил за рамки официальной религии, полагая, что «видов столько, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий», поэтому искусственность его системы была обусловлена тем, что в ней не нашло отражения единое происхождение организмов и их эволюционная взаимосвязь. Вместе с тем, отмечая сходные черты строения многих организмов, он допускал возможность изменения видов под влиянием условий обитания и в результате скрещивания особей разных видов.
7.2.1. Доказательства эволюции органического мира
Доказательства эволюции - свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникновения одних видов от других
Доказательства эволюции подразделяют на группы.
1. Цитологические. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток, которые имеют общее строение и функции.
2. Биохимические. Все организмы состоят из одинаковых химических веществ: белков, нуклеиновых кислот и т.д.
3. Сравнительно-анатомические:
единство строения организмов в пределах типа, класса, рода и т.д. Например, для всех представителей класса млекопитающих характерны высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, легкие альвеолярного строения:
гомологичные органы - органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций. Например, конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений;
рудименты - остатки имевшихся у предков органов (признаков). Например, человек имеет такие рудименты, как копчик, червеобразный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудрости, мышцы, двигающие ушную раковину, и др.;
атавизмы - внезапное появление у отдельных особей органов (признаков) их предков. Например, рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно развитыми клыками и др.
4. Эмбриологические доказательства. К ним относят: сходство гаме- тогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии - зиготы; сходство зародышей на ранних этапах развития; связь между онтогенезом и филогенезом.
Зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство (рис. 7.8). На основе этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон - каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков. Таким образом, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).
6. Реликтовые доказательства. В настоящее время существуют потомки переходных форм (рис. 7.11), например, кистеперая рыба лати- мерия - потомок переходной формы между рыбами и земноводными, гаттерия - потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися; утконос - потомок переходной формы между пресмыкающимися и млекопитающими
7. Биогеографические доказательства. Сходство и различие организмов, обитающих в разных биогеографических зонах. Например, сумчатые млекопитающие сохранились только в Австралии.
7.2.2. Происхождение жизни
Развитие взглядов на происхождение жизни. С глубокой древности и по сей день человечество ищет ответ па вопрос о происхождении жизни на Земле. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению ученых Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви - из почвы, мыши - из грязных тряпок, мухи - из гнилого
мяса. В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди провел оригинальный эксперимент: он поместил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12). В середине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком Б-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).
Эти и другие сходные опыты убедительно доказывали, что в современную эпоху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.
Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни. По вопросу происхождения жизни так же, как и по вопросу о сущности жизни, среди ученых нет единого мнения. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.
1) по принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вторичны (материалистические гипотезы);
2) по принципу, что жизнь существовала всегда и будет существовать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определенном этапе развития мира;
3) по принципу, что живое только от живого (гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза)",
4) по принципу, что жизнь возникла на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).
Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.
Креационизм. Согласно этой гипотезе жизнь была создана Творцом. Творец - это Бог, Идея, Высший разум или др.
Пшотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и образований (звезд, планет, организмов) ограничено во времени: они возникают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной является «теория Большого взрыва», согласно которой Вселенная существует ограниченное время; она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.
Пшотеза панспермии. Жизнь была занесена на Землю из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немепкий ученый Г. Рихюр в 1865 г., окончательно сформулировал шведский ученый С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Землю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе в силу объективных трудностей отодвигается на неопределенное время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди ученых появляется все больше сторонников гипотезы панспермии.
Пшотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). В 1924 г. русский биохимик А. И. Опарин, а позднее в 1929 г английский ученый Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции - сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.
Согласно этой гипотезе в процессе становления жизни на Земле можно выделить четыре этапа -
1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;
2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;
3) образование фазово-обособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;
4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим пере
дачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток.
Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвертого - начинается биологическая эволюция.
Представления о возможноеги химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 г. американский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на нее искровым разрядом, получили простые органические вещества - аминокислоты глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ
Таким образом, органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый «первичный бульон». Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом
клеток Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере расходования запасов «первичного бульона» возникли автотрофы.
Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности, вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.
В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы. В.И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни в следующих тезисах.
1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.
2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
3. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты - это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
4. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
5. Древнейшие формы жизни - дробянки - способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
6. Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.
Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, и у современной науки нет однозначного ответа на вопрос о происхождении жизни.
7.2.3. Краткая история развития органического мира
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира приведена в табл. 7.2. Филогенез основных групп организмов отражен на рис. 7.15. Органический мир былых эпох воссоздан на рис. 7.16-7.21.
Геохронологическая шкала и история развития живых организмов
|
Эра, возраст, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы | |
Мезозойская, 240 | археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы | голосеменные | |||
Триасовый | Ослабление климатической зональности Начало движения материков | Преобладают земноводные, головоногие моллюски,травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие | Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные, вымирают семенные папоротники | Появление четырехкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока, появление теплокровности, появление молочных желез | |
Палеозой | Пермский (пермь), 50± 10 | Резкая зональность климата, завершение горообразовательных процессов | ГЪсподствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты | Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники | Образование пыльцевой трубки и семени |
Карбонский (карбон), б5± 10 | Распространение лесных болот. Равномерно влажный те- | Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы, появляются и | Обилие древовидных | Появление внутреннего оплодотворения 1 по- |
Эра, возраст, млн лет | Период, продолжительность, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы |
плый климат сменяется в конце периода засушливым | быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы, возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы | папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса», возникают семенные папоротники, исчезают лсилофиты | явление плотных оболочек яйца; ороговение кожи | ||
Девонский (девон). | Смена сухих и дождливых сезонов, оледенение на территории современных Южной Африки и Америки | Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистелерые, двоякодышащие и лучеперые рыбы, стегоцефалы | Богатая флора л сил офитов, появляются мхи, папоротниковидные, грибы | Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания | |
Силурийский | Вначале сухой, затем влажный климат, горообразование | Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов, появляются панцирные рыбы, первые наземные беспозвоночные: многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые | Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются ПС ил офиты | Дифференциров- ка тела растений на ткани, разделение тела животных на отделы, образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных |
Эра, возраст, млн лет | Период, продолжительность, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы |
Палеозой | Ордовикский (ордовик), \ 55± 10 | Кембрийский) (кембрий), I 80±20) | Оледенение сменяется умеренно влажным, потом сухим климатом. Большая часть суши занята морем, горообразование | Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски | Процветание всех отделов водорослей | |
Протеро | Поверхность планеты - голая пустыня. Частые оледенения, активное образование горных пород | Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих: первичные хордовые - подтип Бесчерепные | Широко распространены бактерии, сине- зеленые и зеленые водоросли; появляются красные водоросли | Появление двусторонней симметрии | |
Архейская, 3 500 (3 800) | Активная вулканическая деятельность Анаэробные условия жизни в мелководье | Возникновение жизни, прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли), эукариоты (зеленые водоросли, простейшие), примитивные многоклеточные | Появление фотосинтеза, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового процесса, многоклеточное™ |
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории развития органического мира Земли включает эры и периоды (см. табл. 7.2). Выделяют следующие эры: архейская (архей) - эра древнейшей жизни, протерозойская (протерозой) - эра первичной жизни, палеозойская (палеозой) - эра древней жизни, мезозойская (мезозой) - эра средней жизни, кайнозойская (кайнозой) - эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период - карбон - происходила закладка отложений каменного угля, в меловой - мела и т.д.).
Архейская эра (эра древнейшей жизни: 3500 (3800 2600 млн лет назад). Первые живые организмы на Земле появились по разным данным 3,8-3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веществами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане и питались растворенными в его воде органическими веществами, созданными абиогенно из неорганических веществ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.
Атмосфера Земли состояла преимущественно из С0 2 , СО, Н 2 , N7, водяных паров, небольших количеств N113, Н 2 5, СН 4 и почти не содержала свободного кислорода 0 2 . Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы кислородом.
Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических веществ анаэробно - без участия кислорода путем брожения. При брожении органические вещества расщепляются не полностью, и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах развития жизни шла очень медленно.
С течением времени гетеротрофы сильно размножились и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда возникли прокариотические автотрофные анаэробы. Они могли синтезировать органические вещества из неорганических самостоятельно сначала посредством хемосинтеза, а затем - фотосинтеза.
Первым был фотосинтез анаэробный, который не сопровождался выделением кислорода:
6С0 2 + 12Н 2 5 -> С(,Н 12 0 6 + 125 + 6 Н,0
Затем появился фотосинтез аэробный:
6С0 2 + 6Н 2 0 -> СбН, 2 0 6 + 60,
Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на современных цианобактерий.
Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окислять растворенные в воде океана двухвалентное железо, соединения серы н марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые формы и оседали на дне океана, |де образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.
Окисление растворенных в океане веществ происходило в течение сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.
Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океана. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участием кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива - нефти и газа.
Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление автотрофных и гетеротрофных аэробов Это произошло когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла 1% от современного уровня (а он равен 21 6С0 2 + 6Н 2 0 + 38АТФ.
Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась.
В результате симбиоза различных прокариотических клеток появились первые эукариоты (ядерные).
В результате эволюции эукариот возник половой процесс - обмен организмов генетическим материалом - ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла еще быстрее, поскольку к мутационной изменчивости добавилась комбинативная.
Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились первые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточное™ у растений, животных и грибов произошел независимо друг от друга.
Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ по сравнению с одноклеточными:
1) большую продолжительность онтогенеза, так как в ходе индивидуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;
2) многочисленное потомство, поскольку для размножения организма может выделить больше клеток;
3) значительные размеры и разнообразное строение тела, что обеспечивает ббльшую устойчивость к внешним факторам среды за счет стабильности внутренней среды ор1анизма.
Ученые не имеют единого мнения по вопросу, когда возникли половой процесс и многоклеточность - в архейскую или протерозойскую эру.
Протерозойская эра (эра первичной жизни: 2600-570 млн лет назад). Появление многоклеточных еще более ускорило эволюцию и за относительно короткий период (в геологическом масштабе времени) появились различные виды живых организмов, приспособленные к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали и формировали все новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются отпечатки существ с твердыми скелетами и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твердые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.
К концу протерозойской эры (570 млн лет назад) сложилась система продуценты-консументы и сформировался кислородно-углеродный биогеохимический круговорот веществ.
Палеозойская эра (эра древней жизни: 570-240 млн лет назад).
В первый период палеозойской эры - кембрийский (570-505 млн лет назад) - произошел так называемый «эволюционный взрыв»: за короткое время образовались почти все известные в настоящее время типы животных. Все предшествующее этому периоду эволюционное время получило название докембрий, или криптозой («эра скрытой жизни») - это 7 /jj истории Земли. Время после кембрия назвали фане- розоеи («эрой явной жизни»).
Так как кислорода образовывалось все больше, атмосфера постепенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла lOfS? от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20-25 км в атмосфере начал образовываться озоновый слой. Он формировался из молекул 0 2 под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:
о 2 + о -> о,
Молекулы озона (0 3) обладают способностью отражать ультрафиолетовые лучи. В результате озоновый экран стал зашитой живых организмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого зашитой служила вола. Теперь жизнь получила возможность выйти из океана на сушу.
Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на нее вышли бактерии, а затем - грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва и в силурийский период (435- 400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения - псилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тканей (покровных, проводяших, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.
В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от беспозвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистеперых рыб - амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский период, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над амфибиями получили рептилии.
Мезозойская эра (эра средней жизни: 240-66 млн лег назад). В мезозойской эре- «эра динозавров« рептилии достигли своего расцвета (образовались их многочисленные формы) и упадка. В триасе появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошел класс Млекопитающие. В течение всей мезозойской эры млекопитающие были мелкими и не были широко распространены. В конце мелового периода наступило похолодание и произошло массовое вымирание рептилий, окончательные причины которого до конца не выяснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).
Кайнозойская эра (эра новой жизни: 66 млн лет назад - настоящее время). В кайнозойской эре широко распространились млекопитающие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек.
В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.