Ретикулярная формация начинается в срединной части верхних шейных сегментов спинного мозга и продолжается в центральных отделах продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга. Она представляет собой скопления нейронов (ядра) с многочисленными сильно ветвящимися отростками, идущими в разных направлениях и образующими густую сеть. Между нейронами ретикулярной формации образуется очень много синапсов. От всех поступающих в таламус, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность. Ретикулярная формация также получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.
В ретикулярной формации человека выделяют 48 ядер. Наиболее крупным является гигантоклеточное ядро, которое содержит гигантские нейроны, отсутствующие в других ядрах. Важным свойством нейронов ретикулярной формации является их высокая химическая чувствительность к различным гуморальным факторам и фармакологическим веществам, особенно к анестезирующим препаратам и так называемым успокаивающим средствам.
В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы, деятельности пищеварительного тракта, центры рефлекторных актов, связанных с вестибулярными и слуховыми нервами.
Установлено, что ретикулярная формация по восходящим нервным путям оказывает возбуждающее влияние на кору больших полушарий , а по нисходящим путям – возбуждающее или тормозящее действие на деятельность спинного мозга (рис. 84). Ретикулоспинальные влияния играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.
Было обнаружено, что электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных рефлексов, осуществляемых мотонейронами спинного мозга. Влияние ретикулярной формации на мышечный тонус передается по двум ретикуло-спинальным путям: быстропроводящему и медленнопроводящему. Импульсы, поступающие по этим путям, повышают активность гамма-мотонейронов спинного мозга, что в свою очередь возбуждает альфа-мотонейроны, и мышечный тонус увеличивается. Ретикулярная формация может выступать не только в роли регулятора возбудимости мотонейронов спинного мозга, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.
Активность самой ретикулярной формации поддерживается непрерывным поступлением импульсов, идущих от рецепторов тела. Важная роль в поддержании ее активности принадлежит гуморальным факторам, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью.
Благодаря работам Х. Мегуна и Дж. Моруцци были открыты восходящие, активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий (рис. 84, А). Обнаружено, что ретикулярная формация участвует в регуляции сна и бодрствования. Раздражение и возбуждение ее с помощью вживленных в мозг электродов вызывает пробуждение у спящих животных. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается учащением ритма электроэнцефалограммы в обширных областях коры больших полушарий. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Разрушение восходящих путей от ретикулярной формации приводит к глубокому сну у бодрствовавших животных и уменьшению частоты колебаний электроэнцефалограммы.
Ретикулярная формация может оказывать и тормозное влияние на кору больших полушарий. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы. Например, в производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций.
В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния ретикулярной формации проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния – в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).
Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными, т.е. отвечают на различные раздражения: световые, звуковые, тактильные и т.д. Эти нейроны имеют обширные рецептивные поля, большой латентный период и слабую воспроизводимость реакции, что сильно отличает их от нейронов специфических ядер. В связи с этим нейроны ретикулярной формации относят к неспецифическим. Точно также восходящие пути ретикулярной формации называют неспецифическими, т.к. они направлены к обширным областям коры больших полушарий в отличие от специфических проекционных путей от органов чувств, идущих в конкретные зоны коры.
Ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизмах формирования условнорефлекторных реакций организма. Она повышает активность вегетативных нервных центров , функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на кору больших полушарий. Адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников при эмоциях, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.
Благодаря наличию кольцевых связей в ретикулярной формации происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов , возможна их продолжительная циркуляция по кругу. Вследствие этого поддерживается определённый уровень возбуждения самой ретикулярной формации, а она в свою очередь поддерживает тонус и готовность к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Активность ретикулярной формации находится под регулирующим влиянием коры больших полушарий (рис. 84, Б).
5.16. Функции мозжечка
Мозжечок расположен позади и чуть выше продолговатого мозга и варолиева моста под большими полушариями. Это надсегментарная структура, появляющаяся на ранних этапах филогенеза хордовых животных. Степень развития мозжечка определяется сложностью среды обитания и передвижения организма. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и усложнением движений при трудовой деятельности. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом. У людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных нарушений движений, препятствующих их жизнедеятельности.
Мозжечок человека состоит из непарной средней части – червя и расположенных по обе стороны от червя двух полушарий. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, толщиной 1–2,5 мм, образующим его кору. Под корой находится белое вещество, в котором группами располагается серое вещество, представляющее собой скопления тел нейронов – ядра мозжечка.
Мозжечок выполняет проводниковую, рефлекторную и интегративную функции. По афферентным спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий. От вестибулярных ядер продолговатого мозга по вестибуло-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о положении тела. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортико-мосто-мозжечковый и кортико-ретикуло-мозжечковый пути.
Эфферентные пути от мозжечка идут к спинному и продолговатому мозгу, к ретикулярной формации, красным ядрам среднего мозга, к промежуточному мозгу, коре больших полушарий и к подкорковым ядрам.
Мозжечок оказывает рефлекторные влияния на различные двигательные и вегетативные функции. Главное его значение заключается в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок участвует: 1) в регуляции позы и мышечного тонуса; 2) в коррекции медленных целенаправленных движений и координации их с рефлексами поддержания позы; 3) в координации быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
Зона коры червя мозжечка главным образом связана с регуляцией позы, равновесия и мышечного тонуса. Промежуточная околочервячная зона коры мозжечка принимает участие в координации медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы.
Боковые участки коры, расположенные на полушариях мозжечка, участвуют в осуществлении быстрых целенаправленных движений. К полушариям мозжечка от ассоциативных областей коры больших полушарий поступает информация о замысле движения по афферентному кортико-мосто-мозжечковому пути, насчитывающему около 20 млн. нервных волокон. В полушариях мозжечка и зубчатом ядре мозжечка информация о замысле движения преобразуется в программу движения, которая в таламусе промежуточного мозга объединяется с программой, поступающей от подкорковых ядер, и далее посылается в двигательные зоны коры больших полушарий. От коры больших полушарий по нисходящим путям передаются команды к мотонейронам спинного мозга и происходит осуществление движений.
Мозжечок вносит в выполнение движений необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. При нарушении функций мозжечка возникают различные двигательные расстройства: атония, астения, астазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинез, дезэквилибрия (рис. 85).
Атония характеризуется резким ослаблением мышечного тонуса. Она обычно сопровождается астенией – слабостью и повышенной утомляемостью мышц. Астазия проявляется в утрате способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются, т.е. наблюдается тремор. Атаксия характеризуется нарушением координации движений, походки и др. При атаксии ноги широко расставлены, движения избыточны, из-за которых больного как пьяного бросает из стороны в сторону.
Асинергия проявляется в нарушении взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. При этом происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а распадается на ряд простых движений выполняемых последовательно. Асинергия сочетается с дисметрией , или утратой соразмерности движения. При дисметрии наблюдается несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, движения становятся размашистыми и неупорядоченными в пространстве.
Адиадохокинез характеризуется нарушением координации быстрых целенаправленных движений. При этом человек не способен выполнять быструю последовательность движений, например поочередное сгибание и разгибание пальцев. При нарушении функций мозжечка также наблюдается дезэквилибрия, т.е. потеря способности сохранять равновесие.
Мозжечок участвует не только в регуляции движений, но и осуществляет контроль над вегетативными функциями, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, на терморегуляцию. Влияния мозжечка осуществляются, по-видимому, благодаря его связям с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий и под её контролем.
5.17. Промежуточный мозг
Ретикулярная формация ствола мозга представляет собой комплекс нейронов, имеющих обширные связи с разными нервными центрами, друг с другом и корой полушарий. Она пролегает в ростральном направлении к таламусу. Рассмотрим далее ее особенности.
Функции ретикулярной формации
В задачи комплекса входит обработка сенсорной информации. Кроме этого, ретикулярная формация обеспечивает активизирующее воздействие на кору, осуществляя контроль деятельности спинного мозга. За счет этого регулируются тонус скелетных мышц, работа вегетативной и половой систем человека.
Механизм действия
Впервые он был выявлен Р. Гранитом. Ученый установил, что может влиять на активность γ-мотонейронов. Вследствие этого γ-эфференты (их аксоны) провоцируют сокращение веретен мускулатуры и, соответственно, повышение афферентной импульсации мышечных рецепторов. Поступающие в спинной мозг сигналы провоцируют возбуждение α-мотонейронов. Это и обуславливает тонус мускулатуры. Было установлено, что в реализации этой функции участвуют нейроны формации моста и продолговатого мозга. Их поведение диаметрально противоположно. Последние провоцируют активацию α-мотонейронов в мышцах-сгибателях и, соответственно, тормозят их в разгибателях. Нейроны моста действуют наоборот. Ретикулярная формация связана с мозжечком и корой, от которой поступает информация. Это позволяет сделать вывод, что она выступает в качестве коллектора неспецифического сенсорного потока, который, возможно, участвует в регуляции активности мускулатуры. Однако в настоящее время еще не выяснена необходимость формации, дублирующей задачи нейронов в красном и вестибулярных ядрах.
Структура
Ретикулярная формация образуется рассеянными клетками. Некоторые из них считаются жизненно важными образованиями. В частности, можно выделить центры:
- Дыхательный и сосудодвигательный. Они располагаются в продолговатом мозге.
- Координации взора. Он находится в среднем мозге.
- Голода, насыщения и терморегуляции. Они располагаются в промежуточном мозге.
В качестве ключевого тракта выступает ретикулоспинальный. Он проходит к нейронам в двигательных ядрах передних спинномозговых рогов и черепных нервов по стволу и к вставочным элементам нервной вегетативной системы. От них пролегают таламо-корковые волокна. Они обеспечивают активацию коры, которая необходима для восприятия специфических раздражителей. Эти таламо-корковые волокна заканчиваются во всех корковых слоях.
Научные наблюдения
В ходе исследований было выявлено, что ретикулярная формация обладает активизирующим воздействием на кору. Этот нейронный комплекс выступает в качестве своеобразного "энергетического центра". Без него нервные клетки коры, разные ее отделы, а также весь мозг в целом не смогут выполнять все свои многообразные сложные задачи. Комплекс нейронов непосредственно участвует в процессе регулирования сна и бодрствования. Результаты экспериментов позволили объяснить некоторые наблюдения хирургов. Так, в процессе операций на мозге могут быть сделаны разрезы в коре полушарий, удалена часть ткани. При этом пациент сознания не потеряет. Однако, если скальпелем будет задета , человек впадет в глубокий сон.
Специфика работы
Сегодня достаточно хорошо изучены специфические нервные каналы, по которым от органов чувств передается информация в мозг. Именно так кора узнает о характере раздражителя, действующего на организм. В соответствии с этим она посылает разные импульсы к системам и органам. Исследования показали, что от всех волокон, направленных от периферии к коре, отходят ответвления. Они заканчиваются на поверхности клеток формации. Внешнее раздражение любого характера оказывает на нее возбуждающее действие. В этот момент происходит своего рода "зарядка энергией". Выступая как мозговой центр, формация определяет степень работоспособности коры. Активизируя все отделы, она обеспечивает точный синтез и анализ многообразия информации, которая поступает в кору из внешнего мира.
Реакция на вещества организма
Ретикулярная формация чувствительна не только к нервным сигналам, но и к растворенным в крови соединениям. В частности, речь о сахаре, гормонах, углекислоте, кислороде. Особое значение среди этих веществ имеет адреналин. При эмоциональном перенапряжении - при гневе, страхе, состоянии аффекта, ярости - отмечается продолжительное возбуждение формации. Его поддерживает адреналин, усиленно выделяющийся в кровь. Активность комплекса во многом определяют и другие химические соединения. В первую очередь это углекислый газ и кислород. К примеру, если у человека во сне затруднено дыхание, то СО 2 начинает накапливаться в крови. Углекислота активизирует ретикулярную формацию, вследствие чего человек просыпается.
Заключение
Клинические исследования и экспериментальные данные, полученные в физиологических лабораториях, показали, что ретикулярная формация прямо связана с возникновением эмоций. Итоги изучения ее строения и задач, которые она реализует, широко применяются в психо- и нейрофармакологии. Было установлено, что вялость, апатия, сонливость или раздражительность, бессонница могут обуславливаться расстройством в работе ретикулярной формации. Этот нейронный комплекс также выполняет определенную роль в процессе возникновения многих патологий ЦНС.
Ретикулярная формация
ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
- контроль над состояниями сна и бодрствования
- мышечный (фазный и тонический) контроль
- обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные , слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.
При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.
Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса , задний гипоталамус , лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при , нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
Ретикулярная формация (от лат. reticulum – сеточка, formatio – образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и , зрительных буграх). , составляющие Ретикулярная формация, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются. Термин «Ретикулярная формация», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со , лимбической системой и корой головного мозга. В области Ретикулярная формация осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих – афферентных, так и нисходящих – эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень нейронов Ретикулярная формация, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Ретикулярная формация регулируется корой больших полушарий головного мозга.
Нисходящие влияния. В Ретикулярная формация различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции . Зависимость между раздражением различных областей и спинномозговыми впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов. В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Ретикулярная формация оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Ретикулярная формация продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты – двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Ретикулярная формация продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Ретикулярная формация продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Ретикулярная формация, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Ретикулярная формация может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Ретикулярная формация позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Ретикулярная формация на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Ретикулярная формация влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.
Восходящие влияния. Различные отделы Ретикулярная формация (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий. В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Ретикулярная формация ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для , на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Ретикулярная формация тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Ретикулярная формация к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Ретикулярная формация, открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Ретикулярная формация, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Ретикулярная формация на кору мозга. Активирующие влияния Ретикулярная формация всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Ретикулярная формация, блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.
Важная роль в поддержании активности Ретикулярная формация, чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Ретикулярная формация в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Ретикулярная формация, может активно изменять ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.
Открытие свойств Ретикулярная формация, её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы , бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Ретикулярная формация с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как и др.
Билет 15
1. Формы (фрагменты) афферентного синтеза: Доминирующая мотивация; Обстановочная афферентация; Пусковая афферентация. Роль ретикулярной формации.
2. Быстрые и медленные мышечные волокна.
Вопрос 1
АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ - (соединение, составление) - процесс сопоставления, отбора и синтеза многочисленных и разных по функциональному значению афферентаций, вызванных различными воздействиями на организм, происходящий в ц. н. с., на основе к-рого формируется цель действия.
А. с. согласно теории функциональной системы Анохина - первая, универсальная, стадия любого целенаправленного поведенческого акта (см. Функциональные системы).
А. с. включает обработку 4 основных видов афферентных возбуждений.
1. Мотивационное возбуждение отражает доминирующую потребность организма, к-рая возникает под влиянием метаболических, гормональных, а у человека - и социальных факторов Мотивация играет решающую роль в формировании цели действия. Специфически повышая реактивность корковых нейронов с помощью ориентировочно-исследовательской реакции , мотивационное возбуждение способствует обработке и активному отбору сенсорной информации, необходимой для построения целенаправленного поведения.
2. Обстановочная афферентация представляет собой воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне к-рой развертывается приспособительная деятельность. Обстановочная афферентация формируется не только постоянными компонентами обстановки, но и рядом последовательных афферентных воздействий на организм. Характерная особенность обстановочной афферентации состоит в том, что она придает специфику будущей поведенческой реакции, обеспечивая ее приспособительное значение только в данной обстановке.
Наиболее отчетливо роль обстановочной афферентации проявляется в опытах с условными рефлексами. В этих случаях на один и тот же условный раздражитель животное отвечает условной оборонительной реакцией в одной экспериментальной камере и условной пищевой - в другой (или в одной и той же экспериментальной камере утром животное отвечает пищевой реакцией, а вечером - оборонительной).
На стадии афферентного синтеза решаются вопросы “что делать?”, “как делать?”, “когда делать?”.
Пусковая афферентация
Представляет собой специальный раздражитель, собственно запускающий поведенческую реакцию. Значение пускового раздражителя состоит в том, что он призван обозначить момент начала поведенческой реакции.
Целенаправленное поведение может начинаться и без явного пускового стимула. Примерами таких реакций являются регулярно совершающиеся физиологические отправления (еда, сон, дефекация, мочеиспускание и др.), приуроченные к определенным периодам суток.
Афферентный синтез осуществляется на основе следующих нейрофизиологических механизмов:
1) механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга. Это прежде всего, активирующие влияния гипоталамуса к лобным отделам коры, через передние ядра таламуса, что отражает мотивационные возбуждения. Аналогичным образом воздействуют другие лимбические системы. Вторыми по активирующему значению являются ретикулярные структуры среднего мозга и моста, которые обеспечивают соответствующий уровень бодрствования.
2) механизмы конвергенции возбуждений различного качества на нейронах коры и подкорковых структурах мозга. В частности, мультисенсорная конвергенция от поверхностей (зрительная, тактильная, слуховая, температурная и др.); мультибиологическая конвергенция, связанная с определенными состояниями (голод, боль и т.п.) и др.;
3) интеграцию мотивационных, обстановочных и пусковых афферентаций на нейронах коры мозга;
4) механизмы формирования доминанты, за счет которых подавляется текущая деятельность и удерживается вновь сформированная поведенческая реакция.
Роль ретикулярной формации
Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий. Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных, раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.
Боковые отделы ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга облегчают, а средние ее отделы в продолговатом мозге тормозят двигательные рефлексы. Облегчение и торможение зависят также от интенсивности и продолжительности раздражения ретикулярной формации. По гамма-нейронам она регулирует функции мышечных веретен, следовательно, обратную информацию из скелетных мышц. Она изменяет также возбудимость восходящих афферентных путей спинного мозга, что может снизить или прекратить постсинаптическое торможение. Тонические влияния ретикулярной формации вызывают ВПСП или ТПСП в мотонейронах спинного мозга. Она изменяет также передачу импульсов в мозговом стволе и одновременно с влиянием на скелетную мускулатуру вызывает сосудодвигательные, дыхательные, зрачковые и другие реакции.
Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение - глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий.Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов
По симпатическим волокнам ретикулярная формация регулирует возбудимость и работоспособность скелетной мускулатуры, функциональное состояние нервной системы и органов чувств, оказывая на них адаптационно-трофическое влияние. Регуляция рефлексов позы и двигательных рефлексов, перемещающих тело, осуществляется по эфферентным гамма-волокнам иннервирующим проприоцепторы.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.
Афферентные волокна поступают в нее по симпатическим и блуждающим нервам. Частьклеток ретикулярной формации среднего мозга и варолнева моста возбуждается адреналином и норадреналином (адренореактивные системы) а другая часть, расположенная в промежуточном мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином и его производными (холинореактивные системы). Адренореактивные системы среднего мозга и варолиева моста облегчают наступление двигательных рефлексов, а адренореактивные системы продолговатого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. Адреналин возбуждает и холинореактивные системы. Предполагается, что действие ацетилхолина и его производных менее ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Действие ацетилхолина на ретикулярную формацию противоположно его периферическому влиянию на внутренние органы. Ретикулярную формацию среднего и продолговатого мозга возбуждает углекислота.
Гормоны и медиаторы действуют на функцию больших полушарий как непосредственно, так и посредством ретикулярной формации. Таким образом, ретикулярная формация мозгового ствола - подкорковый центр вегетативной нервной системы.
Вопрос 2 .
