Wyślij swoją dobrą pracę w bazie wiedzy jest prosta. Skorzystaj z poniższego formularza

Studenci, doktoranci, młodzi naukowcy, którzy korzystają z bazy wiedzy w swoich studiach i pracy, będą Wam bardzo wdzięczni.

Wysłany dnia http://www.allbest.ru/

PODSUMOWANIE TEMATU

Odżywianie komórek: lizosomy i trawienie wewnątrzkomórkowe

Spełniony

Fursowa Anastazja Aleksiejewna

Twer, 2015

1. Odżywianie jest jedną z właściwości organizmów żywych

Wszyscy to wiemy żywa komórka oddychający, reagujący otoczenie zewnętrzne, uwalnia zbędne substancje, mnoży się, tj. charakteryzuje się wszystkimi właściwościami życia, co oznacza, że ​​komórka jest w stanie się odżywiać. Jak to się stało?

Odżywianie komórek następuje w wyniku wielu złożonych reakcje chemiczne. Podczas tych reakcji substancje nieorganiczne, który przedostał się do komórki ze środowiska zewnętrznego ( dwutlenek węgla, sole mineralne, woda), są przekształcane w organiczne i są częścią ciała samej komórki w postaci białek, cukrów, tłuszczów, olejów, związków azotu i fosforu.

2. Lizosom - organelle komórki eukariotycznej

enzym lizosomalny odżywiający komórki

Lizosom bierze czynny udział w odżywianiu komórki.

Lizosom to małe ciało otoczone pojedynczą błoną z cytoplazmy. (średnica 0,2-0,4 urn). Lizosomy zostały po raz pierwszy opisane w 1955 roku przez Christiana de Duve w komórce zwierzęcej, a później zostały znalezione w komórce roślinnej. Obecność lizosomów jest charakterystyczna dla wszystkich komórek eukariotycznych. Prokariontom brakuje lizosomów, ponieważ brakuje im fagocytozy i trawienia wewnątrzkomórkowego.

Lizosomy to heterogeniczne (prefabrykowane) organelle, które mają inny kształt, rozmiary, cechy ultrastrukturalne i cytochemiczne, co wynika z ich funkcji. Zawierają enzymy lityczne, które mają wspólną nazwę - hydrolazy kwasowe; są w stanie rozkładać biopolimery. Enzymy te obejmują: proteinazy, fosfatazy, esterazy, DNazy, RNazy. Funkcją tych enzymów jest katalizowanie hydrolitycznego rozkładu kwasów nukleinowych, białek, tłuszczów, polisacharydów i innych związków chemicznych przy niskich wartościach pH (4,5). Zatem enzymy hydrolityczne lizosomów są aktywne tylko w środowisku kwaśnym. Rozkład tych substancji jest uważany za wewnątrzkomórkowe trawienie substancji i struktur komórkowych.

Lizosomy powstają z pęcherzyków (pęcherzyków), które oddzielają się od kompleksu blaszkowatego, oraz pęcherzyków (endosomów), do których substancje wchodzą podczas endocytozy. Błony retikulum endoplazmatycznego biorą udział w tworzeniu autolizosomów (autofagosomów).

Istnieją pierwotne, wtórne lizosomy i post-lizosomy (ciała resztkowe). Pierwotne powstają w rejonie kompleksu blaszkowatego, zawierają enzymy w stanie nieaktywnym. Wtórne zawierają aktywne enzymy. (Zwykle enzymy lizosomalne są aktywowane przez obniżenie pH). Lizosomy wtórne powstają z lizosomów pierwotnych. Dzielą się one na heterolizosomy (fagosomy lub fagolizosomy) i autolizosomy (cytolizomy lub cytolizosomy).

W heterolizosomach materiał wchodzący do komórki z zewnątrz jest trawiony przez fagocytozę (cząstki stałe) i pinocytozę (ciecz). W autolizosomach ich własne formacje komórkowe są niszczone, co uzupełnia ich ścieżka życia. Na przykład mitochondria, fragmenty błon.

Ciała resztkowe (telolizosomy) to te same lizosomy wtórne, w których proces trawienia jest zakończony. Brakuje im enzymów hydrolitycznych i zawierają materiał, którego nie można zniszczyć.

3. Funkcje lizosomu w komórce. trawienie wewnątrzkomórkowe

* trawienie substancji lub cząstek wychwyconych przez komórkę podczas endocytozy (bakterie, inne komórki);

* autofagia - niszczenie zbędnych struktur komórkowych, np. podczas wymiany starych organelli na nowe, czy trawienia białek i innych substancji wytwarzanych wewnątrz samej komórki;

* autoliza - samotrawienie komórki, prowadzące do jej śmierci (niekiedy proces ten nie jest patologiczny, ale towarzyszy rozwojowi organizmu lub różnicowaniu niektórych wyspecjalizowanych komórek). Przykład: Kiedy kijanka zamienia się w żabę, lizosomy w komórkach ogona ją trawią: ogon znika, a substancje powstające podczas tego procesu są wchłaniane i wykorzystywane przez inne komórki ciała;

* rozpuszczanie struktur zewnętrznych.

Enzymy lizosomalne są często uwalniane, gdy błona lizosomalna jest zniszczona. Zwykle ulegają inaktywacji w obojętnym środowisku cytoplazmy. Jednak przy jednoczesnym zniszczeniu wszystkich lizosomów komórki może dojść do jej samozniszczenia - autolizy. Istnieje patologiczna i normalna autoliza. Powszechnym wariantem patologicznej autolizy jest autoliza tkanki pośmiertnej.

Normalnie procesom autolizy towarzyszy wiele zjawisk związanych z rozwojem organizmu i różnicowaniem komórek. Tak więc autoliza komórek jest opisywana jako mechanizm niszczenia tkanek larw owadów podczas całkowitej metamorfozy, a także podczas resorpcji ogona u kijanki. To prawda, że ​​te opisy odnoszą się do okresu, w którym nie ustalono jeszcze różnic między apoptozą a martwicą iw każdym przypadku trzeba stwierdzić, czy apoptoza niezwiązana z autolizą rzeczywiście leży u podstaw degradacji narządu lub tkanki.

4. Rola peroksysomów w patologii komórki

Peroksysom (łac. peroksysoma) jest obowiązkową organellą komórki eukariotycznej, ograniczoną błoną, zawierającą dużą liczbę enzymów katalizujących reakcje redoks.

Odkryta przez belgijskiego cytologa Christiana de Duve w 1965 roku. Ma rozmiar od 0,2 do 1,5 mikrona, oddzielony od cytoplazmy pojedynczą membraną. Zawiera drobnoziarnistą i jednorodną matrycę. Peroksysomy są strukturalnie podobne do lizosomów. Żywotność peroksysomów jest niewielka - tylko 5-6 dni.

Nowe organelle powstają najczęściej w wyniku podziału poprzednich, takich jak mitochondria i chloroplasty.

Jedną z najbardziej charakterystycznych właściwości peroksysomów jest ich lokalizacja w bezpośrednim sąsiedztwie kanałów i cystern nieziarnistej retikulum cytoplazmatycznego. Drobnoziarnista matryca zawiera dwa rodzaje enzymów: oksydazy i peroksydazy. Oba te enzymy należą do klasy oksydoreduktaz. Katalizują reakcje, w których może powstać nadtlenek wodoru. Oksydaza zapewnia syntezę nadtlenku wodoru. Peroksysomy, jak wykazały liczne badania, są swoistym „depotem” katalazy. Katalaza jest enzymem, który katalizuje rozkład nadtlenku wodoru na wodę i tlen. Z kolei peroksydaza powoduje przeniesienie tlenu z nadtlenku wodoru do substancji zdolnych do utleniania, tj. bierze udział w reakcjach ochronnych komórki, uwalniając ją od nadtlenków. Zestaw funkcji peroksysomów różni się w komórkach różne rodzaje. Wśród nich: utlenianie kwasów tłuszczowych, fotooddychanie, niszczenie związków toksycznych, synteza kwasów żółciowych, cholesterolu i lipidów zawierających estry, budowa osłonki mielinowej włókien nerwowych, metabolizm kwasu fitanowego itp. Obok mitochondriów peroksysomy są głównymi konsumenci O2 w komórce.

Zainteresowanie metabolizmem nadtlenków jest bardzo duże, ponieważ mają one szkodliwy wpływ na komórkę.

Przedmiotem działania nadtlenku wodoru i powstałych z niego aktywowanych form tlenu w komórce może być związki organiczne. Ponadto jony metali mają istotny wpływ na zdolność nadtlenku wodoru do powodowania degradacji (zniszczenia) grupy funkcyjne białek, co prowadzi do denaturacji białek, zmniejsza aktywność wielu enzymów. Pod działaniem nadtlenku wodoru na błony biologiczne obserwuje się utlenianie grup siarczkowo-wodorkowych białek, co przyczynia się do niszczenia biomembran.

Porównując skład enzymatyczny peroksysomów roślinnych i zwierzęcych, naukowcy doszli do wniosku, że odgrywają one ważną rolę w regulacji procesów metabolicznych. Ta rola polega na stworzeniu metabolizmu ukierunkowanego na wzrost i rozwój organizmu. „Zarządzanie” metabolizmem może odbywać się poprzez zmianę zawartości peroksysomów w komórce lub składu jakościowego i ilościowego ich enzymów. Wszystkie enzymy znajdujące się w peroksysomie muszą być syntetyzowane na rybosomach poza nim. W celu ich przeniesienia z cytozolu do organelli błony peroksysomów mają system transportu selektywnego.

Uwalnianie tych samych enzymów z peroksysomów jest możliwe dzięki uszkodzeniu błony peroksysomalnej.

Głębokie uszkodzenie błony i kompleksów supramolekularnych może skutkować przejściem do stanu rozpuszczalnego (solubilizacja). Istotny wpływ na stabilność membran ma również zmiana pH ośrodka oraz zmiana temperatury. Peroksysomy praktycznie nie ulegają uszkodzeniu przy pH 6,2 - 6,6.

Istnienie peroksysomów jest przykładem jednej z najciekawszych zasad organizacji organizmów żywych - kompartmentalizacji metabolizmu wewnątrzkomórkowego. W peroksysomach okazało się, że wiele enzymów, których produkty działania są toksyczne dla wielu składników wewnątrzkomórkowych, jest izolowanych, ograniczonych przez błonę. Jeśli kolokalizacja tych enzymów zostanie zaburzona i enzymy peroksosomalne będą w stanie wytwarzać nadtlenek wodoru poza peroksysomami, wówczas mogą wystąpić niebezpieczne konsekwencje dla komórki.

Hostowane na Allbest.ru

Podobne dokumenty

Komórka jako strukturalna i funkcjonalna jednostka rozwoju organizmów żywych. Składniki błonowe i niebłonowe: lizosomy, mitochondria, plastydy, wakuole i rybosomy. Retikulum endoplazmatyczne i zespół Golgiego. Struktura komórki zwierzęcej. Funkcje organelli.

prezentacja, dodano 11.07.2014


Twórcy teorii komórki. Cechy archeonów i sinic. Filogeneza organizmów żywych. Budowa komórki eukariotycznej. Ruchliwość i płynność błon. Funkcje aparatu Golgiego. Symbiotyczna teoria pochodzenia organelli półautonomicznych.

prezentacja, dodano 14.04.2014


Lizosomy jako heterogeniczne organelle, różnorodność form i typów, rola i znaczenie w organizmie. Mechanizm transportu cząsteczek do lizosomów i zależność tego procesu od źródła cząsteczek. Etapy powstawania lizosomów. Mechanizm rozpoznawania białek lizosomalnych.

streszczenie, dodano 25.11.2010


Rodzaje, funkcje i cechy tkanek. Tkanka nabłonkowa, łączna i nerwowa. Pojęcie i funkcje komórki. Połączenie człowieka i wszystkich żywych istot ze sobą poprzez łączenie struktur. Odżywianie i metabolizm komórek. Krew jako środowisko wewnętrzne organizmu.

podsumowanie lekcji, dodano 22.01.2011


Elementy budowy komórki i ich charakterystyka. Funkcje błony, jądra, cytoplazmy, centrum komórkowego, rybosomu, retikulum endoplazmatycznego, kompleksu Golgiego, lizosomów, mitochondriów i plastydów. Różnice w budowie komórek przedstawicieli różnych królestw organizmów.

prezentacja, dodano 26.11.2013


ogólna charakterystyka komórki: kształt, skład chemiczny, różnice między organizmami eukariotycznymi i prokariotycznymi. Cechy budowy komórek różnych organizmów. Wewnątrzkomórkowy ruch cytoplazmy komórki, metabolizm. Funkcje lipidów, węglowodanów, białek i kwasów nukleinowych.

wykład, dodano 27.07.2013


Istota organelli, klasyfikacja inkluzji cytoplazmatycznych ze względu na ich przeznaczenie. Cechy charakterystyczne komórek roślinnych i zwierzęcych, rola jądra w ich funkcjonowaniu. Główne organelle komórkowe: zespół Golgiego, mitochondria, lizosomy, plastydy.

prezentacja, dodano 27.12.2011


prezentacja, dodano 25.11.2015


Badanie komórkowej teorii budowy organizmów, głównych metod podziału komórek, metabolizmu i konwersji energii. Analiza cech organizmów żywych, odżywianie autotroficzne i heterotroficzne. Badania nieorganiczne i materia organiczna komórki.

streszczenie, dodano 14.05.2011


Uczenie się poziom komórki organizacja życia. Istota i budowa komórki eukariotycznej - otwarty system związane ze środowiskiem poprzez przemianę materii i energię. Związek budowy i funkcji organelli komórkowych: cytoplazmy, jądra, lizosomów, mitochondriów.

Anatomicznie układ trawienny obejmuje zestaw narządów, które wykonują przyjmowanie pokarmu do organizmu, przechodzenie pokarmu przez przewód pokarmowy, trawienie i wchłanianie składników odżywczych oraz uwalnianie pozostałości do środowiska zewnętrznego.

akademik AD Nozdraczow strukturalnie i funkcjonalnie dzieli układ pokarmowy na efektor(wykonawczy) i regulatornuyu część (kontrolna). Pierwsza łączy w sobie elementy komórkowe realizujące procesy skurczu (komórki mięśni gładkich), wydzielania (komórki wydzielnicze), hydrolizy błony i transportu (komórki jelitowe – enterocyty). Drugi składa się z elementów nerwowych i endokrynologicznych, które przeprowadzają neurohumoralną regulację układu pokarmowego.

We współczesnym królestwie zwierząt istnieją trzy różne rodzaje trawienia. – wewnątrzkomórkowe

- zewnątrzkomórkowy (odległy)

-membrana (ściana, kontakt).

trawienie wewnątrzkomórkowe . Hydroliza (rozkład enzymatyczny w środowisku wodnym) składników odżywczych w tego typu trawieniu odbywa się wewnątrz komórki. Trawienie wewnątrzkomórkowe jest powszechne w najprostszych i najbardziej prymitywnych organizmach wielokomórkowych (gąbki, płazińce). U nemertean, szkarłupni, pierścienic i mięczaków jest to dodatkowy mechanizm hydrolizy. U kręgowców wyższych i ludzi trawienie wewnątrzkomórkowe ma ograniczone znaczenie i pełni funkcje ochronne. (fagocytoza).

Pozakomórkowe trawienie na odległość . Przy tego rodzaju trawieniu enzymy syntetyzowane przez komórki wydzielnicze są uwalniane do środowiska pozakomórkowego, gdzie realizowany jest ich hydrolityczny wpływ na składniki odżywcze. Ten rodzaj trawienia jest główny u organizmów znajdujących się na wyższym etapie rozwoju ewolucyjnego niż płazińce. Dominuje w pierścienicach, skorupiakach, owadach, głowonogach, osłonicach, strunowcach i jest szczególnie rozwinięty u wysoce zorganizowanych zwierząt i ludzi. Trawienie zewnątrzkomórkowe nazywa się odległym, ponieważ w tych organizmach komórki wydzielnicze są usuwane z jam, w których realizowane jest działanie enzymów.

Zdalna mineralizacja może być prowadzona nie tylko w specjalnych jamach (trawienie kawitacyjne), ale także poza organizmem, do którego należą komórki produkujące enzymy. Tak więc niektóre owady wstrzykują enzymy trawienne do unieruchomionej ofiary, a bakterie wydzielają różne enzymy do pożywki hodowlanej.

Membrana trawienie . Trawienie błonowe, odkryte przez A. M. Ugoleva w 1957 r., Zajmuje przestrzennie pozycję pośrednią między trawieniem pozakomórkowym i wewnątrzkomórkowym i jest przeprowadzane przez enzymy zlokalizowane na strukturach błony komórkowej jelita.

Zgodnie ze współczesnymi koncepcjami żadnego z trzech wymienionych typów trawienia nie można uznać za filogenetycznie nowszy lub starszy. Na wszystkich poziomach organizacji zwierząt (od pierwotniaków do ssaków) występują wszystkie trzy główne typy trawienia, chociaż u zwierząt o wysokiej organizacji trawienie wewnątrzkomórkowe jako mechanizm wchłaniania składników odżywczych jest praktycznie nieistotne. Rodzaje trawienia charakteryzują się nie tylko miejscem działania, ale także źródła enzymów. Według tego kryterium wyróżnia się:

1) własne trawienie, gdy organizm sam jest źródłem enzymów;

2) trawienie symbiotyczne, które odbywa się kosztem mikroorganizmów przewodu pokarmowego;

3) trawienie autolityczne.

Na ogół ludzie i wiele gatunków zwierząt własne jedzenieprzez gotowanie. Trawienie symbiotyczne są one związane z produkcją witamin i niektórych niezbędnych aminokwasów przez mikroorganizmy przewodu pokarmowego.

U przeżuwaczy symbiotyczny trawienie jest dominujące. Początkowe odcinki ich złożonego żołądka (żwacz i siateczka) są wypełnione mikroflorą, która bierze udział w trawieniu celulozy i innych składników pokarmów roślinnych. Z blizny i siatki mikroorganizmy przedostają się do trawieńca, gdzie następuje trawienie ciał drobnoustrojów, kończące się w jelicie. Trawienie symbiotyczne jest również charakterystyczne dla torbaczy i jest szeroko rozpowszechnione u organizmów niższych, w szczególności u stawonogów. Symbiontami niektórych zwierząt (małże olbrzymie, turbellaria, koralowce itp.), oprócz mikroorganizmów, mogą być glony, które dostarczają żywicielowi składników odżywczych.

termin trawienie autolityczne oznaczają trawienie pokarmu dzięki zawartym w nim enzymom. Na przykład, gdy roślinożercy jedzą świeżą żywność, rozkład składników tego ostatniego jest częściowo przeprowadzany przez enzymy znajdujące się w komórkach tych roślin. Pewną rolę w trawieniu noworodków mogą odgrywać enzymy hydrolityczne zawarte w mleku matki.

Integralną i najważniejszą częścią układu pokarmowego jest zespół gruczołów seretory (funkcja zewnątrzwydzielnicza). Wśród nich wyróżnia się trzustkę, wątrobę oraz gruczoły żołądkowo-jelitowe zlokalizowane w ścianach przewodu pokarmowego.

gruczoły trawienne rurowy typy są charakterystyczne dla żołądka i jelit oraz groniasty gruczoły, grupy komórek skupionych wokół przewodów, charakterystyczne dla gruczołów ślinowych, wątroby, trzustki.

Komórki gruczołów trawiennych, zgodnie z naturą produkowanego przez nie sekretu, dzielą się na białkowo-, śluzowo- I wydzielanie minerałów. W ramach wydzielania gruczołów do jamy przewodu pokarmowego dostają się enzymy, które hydrolizują składniki pokarmowe, kwas solny (HCl) i wodorowęglany, które tworzą optymalny poziom pH do hydrolizy w jamie przewodu pokarmowego, sole kwasów żółciowych, które odgrywają ważną rolę w trawieniu i wchłanianiu tłuszczów, a także substancje śluzowe, które tworzą podstawę śluzu żołądkowego.

cykl wydzielniczy. Okresowo powtarzające się w określonej kolejności procesy, które zapewniają wejście wody, nieorganicznych i niskocząsteczkowych związków organicznych z krwioobiegu do komórki, syntezę z nich produktu wydzielniczego i jego usunięcie z komórki, składają się na cykl sekrecyjny.

Najbardziej zbadano cykl wydzielniczy komórek syntetyzujących białka. Ma kilka faz. Po wejściu do komórki przez błonę podstawną substancji wyjściowych na rybosomach ziarnistej retikulum endoplazmatycznego wydzielany jest pierwotny produkt wydzielniczy, którego dojrzewanie zachodzi w aparacie Golgiego. Sekret gromadzi się w kondensujących się wakuolach, które następnie zamieniają się w granulki zymogen . Te ostatnie to nieaktywne enzymy (proenzymy), otoczone błoną lipoproteinową. Po nagromadzeniu granulek rozpoczyna się faza ich wyjścia z komórki (degranulacja). Zymogen jest uwalniany z komórki przez egzocytoza: granulka zbliża się do wierzchołkowej części komórki, otoczka granulki łączy się z błoną, a zawartość granulki wydostaje się przez utworzony w niej otwór. Komórkowe mechanizmy wydzielania u kręgowców i bezkręgowców są podobne.

W zależności od czasu faz cyklu wydzielniczego, wydzielanie może być ciągły Lub przerywany. Pierwszy rodzaj wydzielania jest nieodłączny od nabłonka powierzchniowego przełyku i żołądka, komórek wydzielniczych wątroby.Trzustka i duże gruczoły ślinowe są tworzone przez komórki o przerywanym typie wydzielania. Pobudzeniu większości komórek wydzielniczych towarzyszy depolaryzacja ich błony. Wyjątkiem są komórki gruczołów ślinowych, w których dominuje hiperpolaryzacja, a występująca na początku faza depolaryzacji jest bardzo krótkotrwała. Scharakteryzowano wydzielanie gruczołów trawiennych przystosowanie do jedzeniamoja dieta.

Sok żołądkowy jest wytwarzany przez morfologicznie heterogenne komórki, które są częścią gruczołów żołądkowych oraz przez komórki nabłonka powierzchniowego. Gruczoły znajdujące się w dnie (łuku) i trzonie żołądka zawierają trzy typy komórek:

1) główny, wytwarzanie kompleksu enzymów proteolitycznych;

2) podkład, wytwarzanie HC1;

3) dodatkowy(śluzowate) komórki, które wydzielają śluz (mucynę), mukopolisacharydy, gastro-mukoproteinę („czynnik wewnętrzny”) i wodorowęglan. W antrum (jaskini odźwiernika) żołądka gruczoły składają się głównie z komórek śluzowych.

Komórki wydzielnicze dna i trzonu żołądka wydzielają wydzieliny kwaśne i zasadowe, a komórki otrzewnej tylko wydzieliny zasadowe. U ludzi objętość dziennego wydzielania soku żołądkowego wynosi 2,0-3,0 litry. Na pusty żołądek reakcja soku żołądkowego jest obojętna lub zasadowa; po jedzeniu - silnie kwaśny (pH 0,8-1,5).

Enzymy proteolityczne. Syntetyzowany w głównych komórkach gruczołów żołądkowych pepsynogen- nieaktywny poprzednik pepsyna, który jest głównym enzymem proteolitycznym soku żołądkowego. Proenzym syntetyzowany na rybosomach gromadzi się w postaci ziarnistości zymogenu i jest uwalniany do światła gruczołu żołądkowego na drodze egzocytozy. W jamie żołądka hamujący kompleks białkowy jest odszczepiany od pepsynogenu, a proenzym jest przekształcany w pepsynę. Aktywacja pepsinogenu jest wyzwalana przez HCl, a następnie przebiega autokatalitycznie: sama pepsyna aktywuje swój proenzym.

termin pepsyna obecnie określają mieszaninę kilku enzymów proteolitycznych. Tak więc u ludzi znaleziono 6-8 różnych enzymów, które różnią się immunohistochemicznie. Sok żołądkowy człowieka zawiera również inny enzym proteolityczny - gastrycyna.

Komórki nabłonka powierzchownego żołądka wraz z mucyną wydzielają wodorowęglany, co zapewnia tworzenie bariery śluzówkowo-wodorowęglanowej zapobiegającej uszkodzeniu błony śluzowej żołądka przez HCl i pepsynę. Wydzielanie wodorowęglanów następuje w zależności od rodzaju aktywnego transportu. Przyjmuje się, że jony HCO3 - wychodzą przez błonę wierzchołkową komórek w zamian za jony Cl -. W procesach powstawania i wydzielania jonów HC0 3 ważną rolę odgrywa anhydraza węglanowa komórek nabłonka powierzchniowego.

Kwas solny (HC1) jest wytwarzany przez komórki okładzinowe. Cechą charakterystyczną komórek okładzinowych jest obecność w nich kanalików wydzielniczych. W aktywnej komórce wydzielniczej kanaliki wydzielnicze powiększają się.

Stężenie jonów H + w soku żołądkowym wynosi około 150-170 mmol / l, aw osoczu krwi - 0,00005 mmol / l. Z porównania tych wartości wynika, że ​​gradient stężenia jonów wodorowych w soku żołądkowym i osoczu może sięgać 3 x 10 6 .

Istnieją dwie hipotezy wyjaśniające występowanie gradientu jonów H+: redoks I energia. Zgodnie z pierwszą hipotezą, atom wodoru przekształca się w proton w wyniku eliminacji elektronu i jego przeniesienia do tlenu z utworzeniem jonów OH-, które przy udziale enzymu anhydrazy węglanowej są w z kolei przekształcony w HCO 3 - jony. Zgodnie z drugą hipotezą jony H+ są usuwane z komórki za pomocą zależnej od energii pompy jonowej. Jednocześnie jony OH - pozostają wewnątrz komórki, gdzie łączą się z CO 2 przy udziale anhydrazy węglanowej tworząc HCO3 -.

Hipotezy te opierają się na następujących danych doświadczalnych: 1) uwolnienie jednego jonu H+ do światła żołądka odpowiada pojawieniu się jednego jonu HCO3- w osoczu krwi. 2) do tworzenia jonów H + i HCO3 - konieczna jest anhydraza węglanowa, ponieważ zahamowanie aktywności tego enzymu prowadzi do zahamowania wydzielania HC1; 3) w wyniku transportu aktywnego powstaje wysoki gradient stężeń H +, wymagający wydatku energetycznego, a do utworzenia dwóch jonów H + potrzeba ok. 1 mola O 2 .

w regulacji wydzielania żołądkowego trójfazowy- mózgowe, żołądkowe i jelitowe - w zależności od miejsca działania bodźca.

Bodźce do wystąpienia wydzielania gruczołów żołądkowych w mózgowyfaza to wszystkie czynniki towarzyszące posiłkowi. Jednocześnie łączą się odruchy warunkowe wynikające z widoku, zapachu jedzenia, sytuacji poprzedzającej jego spożycie odruchy bezwarunkowe powstających w wyniku żucia i połykania. Dowody na fazę mózgową wydzielania żołądkowego uzyskano w pracach I. P. Pavlova, wykonanych na psach po przełyku z izolowaną komorą wyciętą z ciała i dna żołądka i zachowującym unerwienie przez włókna nerwu błędnego. W eksperymentach z wyimaginowanym karmieniem pokarm połykany przez psa wypada z rozciętego przełyku bez przedostawania się do żołądka. Występuje jednak obfite wydzielanie soku żołądkowego z izolowanej komory (faza mózgowa, bezwarunkowa składowa odruchowa). Jeśli wyimaginowane karmienie psa połączone jest z bodźcem dźwiękowym, po kilku dniach rozwija się odruch warunkowy: wydzielanie śliny i soku żołądkowego następuje w odpowiedzi na jeden dźwięk (faza mózgowa, składowa odruchu warunkowego).

W faza żołądkowa bodźce wydzielania pochodzą z samego żołądka. Wydzielanie jest wzmagane przez rozciąganie żołądka (stymulacja mechaniczna) oraz działanie na jego błonę śluzową produktów hydrolizy białek, niektórych aminokwasów oraz ekstraktów mięsnych i warzywnych. Aktywacja gruczołów żołądkowych przez rozciągnięcie żołądka odbywa się przy udziale zarówno odruchów miejscowych (śródściennych), jak i nerwu błędnego. Ścieżki doprowadzające i odprowadzające tego ostatniego przechodzą przez nerwy błędne. Ostatnim mediatorem tych odruchów jest acetylocholina. Histamina i gastryna uwalniane pod wpływem acetylocholiny mogą brać udział w reakcji na podrażnienie mechanoreceptorów żołądka.

W przewodzie pokarmowym pokarm ulega fiZical(kruszenie, pęcznienie, rozpuszczanie) i chemiczny przetwarzanie. Ten ostatni polega na hydrolizie składników odżywczych do etapu monomerów. Jednocześnie składniki pożywienia, zachowując swoją wartość plastyczną i energetyczną, tracą swoistość gatunkową, przedostają się do krwioobiegu i biorą udział w procesach metabolicznych. Hydroliza składników odżywczych odbywa się w określonej kolejności iw różnych częściach przewodu pokarmowego ma swoje własne cechy.

Trawienie w jamie ustnej. Trawienie w jamie ustnej jest początkowym etapem procesu trawienia pokarmu.

Po odgryzieniu fragmentu pokarmu i przeżuciu go rozpoczyna się wstępna hydroliza polisacharydów. (skrobia, glikogen), pod wpływem α -amylasaślina. α -amylasa w szczególności wpływa na wiązania glikozydowe glikogenu i cząsteczek amylozy i amylopektyny, które są częścią struktury skrobi, z tworzeniem dekstryn. Działanie amylazy trwa w żołądku tak długo, jak kwaśny odczyn środowiska nie powoduje jej inaktywacji.

Trawienie w żołądku. Po dostaniu się z przełyku do żołądka pokarm jest odkładany i wystawiony na działanie soku żołądkowego. Nowe porcje przeżutego pokarmu, po zlokalizowaniu poprzednich w pobliżu ściany żołądka, gromadzą się na nich w taki sposób, że zajmują objętość bliżej środka. Ewakuacja pokarmu z żołądka następuje z części przylegającej do ściany przy krzywiźnie większej. Aby go zastąpić, nowa porcja „dociska” do ściany żołądka.

Hydroliza białek zachodzi w żołądku pod wpływem peptydaza- Enzymy proteolityczne sok żołądkowy (pepsyna, gastryksyna, chymozyna) z tworzeniem polipeptydów. Tutaj około 10% wiązań peptydowych ulega hydrolizie. Enzymy te są aktywne tylko w kwaśnym środowisku stworzonym przez HC1. Optymalne pH dla pepsyny to 1,2-2,0, dla gastryksyny 3,2-3,5 Kwas solny powoduje pęcznienie i denaturację białek, co ułatwia ich późniejsze rozszczepianie przez enzymy proteolityczne. Działanie enzymów proteolitycznych realizowane jest głównie w powierzchniowych warstwach masy pokarmowej przylegających do ścian żołądka. W miarę trawienia tych warstw masa pokarmowa przemieszcza się do odcinka odźwiernika, skąd po częściowej neutralizacji jest ewakuowana do dwunastnicy.

Trawienie w jelicie cienkim. Jelito cienkie obejmuje dwunastnicę, jelito czcze i jelito kręte . Chym(pokarm już narażony na działanie soku żołądkowego) w dwunastnicy i dalej w jelicie czczym jest narażony na działanie enzymów trzustkowych i własnych enzymów jelitowych. Środowisko optymalne dla ich aktywności powstaje w wyniku narażenia kwaśnej treści żołądkowej na działanie zasadowych wydzielin, soku trzustkowego, żółci i soku jelitowego. U ludzi pH w dwunastnicy waha się od 4,0-8,5; w jelicie cienkim mieści się w przedziale 6,5-7,5.

W jelicie cienkim, finał trawienie węglowodanów . Anhydrazy węglanowe są wytwarzane w komórkach wydzielniczych jelit, a także wchodzą do jelita cienkiego z trzustki. a-amylaza Trzustka hydrolizuje dekstryny do maltozy i izomaltozy. W takim przypadku powstaje tylko niewielka ilość glukozy. Wydany A-amylazy sacharydowe ulegają dalszej hydrolizie węglowodany jelitowe (maltaza, izomaltaza, sacharaza, laktaza, trehalaza) do monosacharydów (glukoza, galaktoza, fruktoza). Enzymy te są syntetyzowane bezpośrednio w komórkach jelitowych

Peptydazy, czyli enzymy proteolityczne soku trzustkowego (trypsyna, chymotrypsyna, elastaza, karboksypeptydazy A i B) wdrażają dalej trawienie białka . Trypsyna, chymotrypsyna i elastaza, podobnie jak pepsyna, są endopeptydazami (endoenzymami). Rozszczepiają głównie wewnętrzne wiązania białkowe, w wyniku czego powstają mniej lub bardziej duże fragmenty (poli- i oligopeptydy). Te fragmenty cząsteczek białka wchodzą do strefy ciemieniowej (śluzówkowej), którą tworzy warstwa śluzu (nakładki śluzowe). Śluz zawiera znaczną ilość enzymów, które w miarę przemieszczania się peptydów do wierzchołkowej błony enterocytów hydrolizują je do dipeptydów. Hydroliza tych ostatnich do monomerów (aminokwasów) zachodzi na wierzchołkowej powierzchni błon enterocytów pod wpływem właściwych enzymów jelitowych. Egzoenzymy (karboksypeptydazy A i B, aminopeptydazy, dipeptydazy) odcinają końcowe aminokwasy od łańcucha peptydowego, w wyniku czego powstają wolne aminokwasy i małe peptydy zdolne do wchłaniania. Aminopeptydaza i dipeptydaza są enzymami jelitowymi i są zlokalizowane w strefie rąbka szczoteczkowego enterocytów, gdzie biorą udział w hydrolizie błony.

Hydroliza tłuszczów . Początkowe etapy hydrolizy tłuszczów (z których pierwszorzędne znaczenie mają trójglicerydy) zachodzą w jamie dwunastnicy pod wpływem lipazy soku trzustkowego. . Istnieją dowody na obecność lipazy żołądkowej, która jednak działa tylko na zemulgowane tłuszcze, takie jak tłuszcze mleka. W procesie hydrolitycznego rozkładu tłuszczu bardzo ważne posiada proces emulgacji. Zwiększa powierzchnię tłuszczu, na której realizowana jest aktywność enzymatyczna lipazy. W procesie emulgowania tłuszczu w jelitach ważną rolę odgrywa żółć. Wykazano, że micele mieszane utworzone przez sole kwasów żółciowych i trójglicerydy są bardziej dostępne dla działania lipazy trzustkowej.

Lipaza hydrolizuje triglicerydy, tworząc głównie 2-mono-glicerydy i kwasy tłuszczowe. W wyniku działania enzymu zemulgowane tłuszcze w postaci monoglicerydów i kwasów tłuszczowych stopniowo przechodzą w stan micelarny. Równolegle z rozpadem trójglicerydów, pod działaniem cholesterazy przy pH 6,6-8,0 zachodzi hydroliza cholesterolu do cholesterolu i wolnych kwasów tłuszczowych. Fosfolipidy (głównie lecytyna) są rozszczepiane przez fosfolipazę A . Hydrolizuje wiązanie estrowe glicerolu i kwasu tłuszczowego, przekształcając lecytynę w izolecytynę i kwas tłuszczowy. Jelitowa lipaza monoglicerydowa hydrolizuje wiązania estrowe 2-monoglicerydów.

Oprócz tych grup enzymów biorących udział w procesie trawienia składników odżywczych istnieje szereg innych. Jest to fosfataza alkaliczna hydrolizująca monoestry kwasu fosforowego, nukleazy (RNazy i DNazy), nukleotydazy, nukleozydazy i inne enzymy, które rozszczepiają polinukleotydy i kwasy nukleinowe. Ogólny wzorzec, który najwyraźniej jest prawdziwy dla ogromnej większości istot żywych, polega na początkowym trawieniu pokarmu w środowisku kwaśnym, a następnie hydrolizie i absorpcji w środowisku obojętnym lub lekko zasadowym.

Cechą charakterystyczną komórek jelitowych jest ich obecność granica pędzla, który się tworzy mikrokosmki - wypustki cytoplazmy otoczone błoną. Brzeg szczoteczkowy enterocytów jest uniwersalną strukturą charakterystyczną dla różnych zwierząt i ludzi. Na wierzchołkowej powierzchni każdego enterocytu znajduje się około 3-4 tysięcy mikrokosmków; 1 mm2 powierzchni nabłonka jelitowego stanowi do 50-100 milionów mikrokosmków. U ludzi i innych ssaków mikrokosmki mają średnio 1 µm wysokości i około 0,1 µm średnicy. U niższych kręgowców, w tym płazów, mikrokosmki mogą być dłuższe.

Zewnętrzna powierzchnia błony komórkowej enterocytów jest pokryta glikokaliksum, który tworzy warstwę o grubości do 0,1 µm na wierzchołkowej powierzchni komórek jelitowych. Glikokaliks składa się z wielu włókien mukopolisacharydowych połączonych mostkami wapniowymi. Wiele enzymów trawiennych jest adsorbowanych w glikokaliksie. To na zewnętrznej (wierzchołkowej) powierzchni komórek jelitowych, która tworzy rąbek szczoteczkowy z glikokaliksem, trawienie błonowe .

Aktywne centra enzymów w błonie enterocytów są zorientowane w określony sposób względem błony i jamy jelita cienkiego. W rezultacie swobodna orientacja miejsc katalitycznych enzymów względem cząsteczek ulegających hydrolizie jest niemożliwa, co jest cechą charakterystyczną trawienia błonowego. Wszystkie są zatem związane z błoną, co zwiększa ich aktywność katalityczną. Małe cząsteczki wnikają w strefę trawienia błonowego, bakterie nie mogą dostać się do tego obszaru.

Początkowe etapy trawienia odbywają się wyłącznie w jamach przewodu pokarmowego. Drobne cząsteczki (oligomery) powstałe w wyniku hydrolizy wnękowej dostają się do strefy rąbka szczoteczkowego, gdzie ulegają dalszemu rozszczepieniu. W wyniku hydrolizy membranowej powstają głównie monomery, które są transportowane do złoża cyrkulacyjnego. Zgodnie z nowoczesnymi koncepcjami asymilacja składników odżywczych odbywa się w trzy etarocznie: trawienie w jamie ustnej - trawienie błonowe - wchłanianie.

naturalne technologie systemy biologiczne Ugolew Aleksander Michajłowicz

4.2. Rozkład głównych rodzajów trawienia

4.2. Rozkład głównych rodzajów trawienia

Przede wszystkim rozważmy kryteria, na podstawie których możemy mówić o obecności lub braku u zwierząt różnych systematycznych grup trawienia zewnątrzkomórkowego, wewnątrzkomórkowego i błonowego. Współczesne kryteria umożliwiają ustalenie form trawienia wewnątrzkomórkowego związanego nie tylko z fagocytozą, ale także z pinocytozą (w tym mikropinocytozą), tj. z takimi formami endocytozy, które można zidentyfikować tylko za pomocą mikroskopii elektronowej. Jednocześnie analiza takich danych wykazała, że ​​wewnątrzkomórkowe struktury pęcherzykowe, których obecność nadal jest uważana przez zoologów za wiarygodne kryterium trawienia wewnątrzkomórkowego, mogą uczestniczyć w wielu procesach wewnątrzkomórkowych. Należą do nich endocytoza zależna od receptora, endocytoza naprawcza związana z wykorzystaniem uszkodzonego obszaru błony komórkowej oraz endocytoza kompensacyjna (recykling błony, który utrzymuje stałą powierzchnię komórki podczas intensywnego wydzielania). Zatem endocytoza o najróżniejszym charakterze może symulować obraz trawienia wewnątrzkomórkowego. To samo dotyczy egzocytozy. Wreszcie istnieje łańcuch zdarzeń, które można nazwać transcytozą. Mówimy o tych przypadkach, gdy endocytozie towarzyszy egzocytoza i jest związana z transportem substancji z jednej powierzchni komórki na drugą bez jej hydrolizy. Na przykład przez długi czas uważano, że trawienie wewnątrzkomórkowe jest nieodłącznym elementem noworodków. Wniosek ten wyciągnięto na podstawie obecności pęcherzyków trawiennych w komórkach jelitowych. Okazało się to jednak nie do końca poprawne, gdyż w tym przypadku może dojść do transportu immunoglobulin matczynych do środowisko wewnętrzne ciało noworodka.

Na wstępie przedstawimy informacje na temat rozmieszczenia dwóch typów trawienia – zewnątrzkomórkowego i wewnątrzkomórkowego w aspekcie ewolucyjnym. Ta logika opisu wynika z faktu, że większość badań i wniosków wyciągnięto bez uwzględnienia trawienia błonowego, które odkryto dopiero w 1958 roku.

L. Prosser i F. Brown (1967) zwrócili uwagę na fakt, że wiele organizmów ma zarówno trawienie pozakomórkowe, jak i wewnątrzkomórkowe. Tak więc niektóre pierwotniaki mają zdolność trawienia pokarmu pozakomórkowo, ale u większości z nich trawienie zachodzi w wakuolach trawiennych lub w cytoplazmie.

Trawienie wewnątrzkomórkowe w wakuolach zapewnia dostarczanie składników odżywczych do gąbek. W organizmach tych znaleziono enzymy, takie jak pepsyna i trypsyna, a także enzymy rozkładające tłuszcze i skrobię oraz aktywność enzymatyczną: aktywność wykryto tylko w ekstraktach komórkowych, a nie w płynach wypełniających układy kanałów zwierząt. U hydry pokarm, który dostał się do jamy żołądkowo-naczyniowej, stymuluje aktywność zymogenicznych komórek gruczołowych zlokalizowanych w endodermie. Pod działaniem ich enzymów zachodzą początkowe etapy trawienia, a powstałe cząsteczki pokarmu są fagocytowane przez komórki mięśni nabłonka endodermy, przy czym główne etapy trawienia zachodzą wewnątrz komórek gastrodermy.

Wśród turbellarian pozajelitowych występuje zarówno trawienie wewnątrzkomórkowe, jak i szczególny wariant trawienia zewnątrzkomórkowego. U innych robaków rzęskowych z dobrze uformowanymi jelitami obserwuje się połączenie trawienia wewnątrzkomórkowego i jamistego. Wyspecjalizowane elementy gruczołowe pojawiają się w składzie nabłonka jelitowego, a dzięki rozwojowi trawienia jamistego komórki nabłonka nabywają zdolność do pinocytozy, trawienia błonowego i wchłaniania.

Nemerteanie mają zarówno trawienie kawitacyjne, jak i wewnątrzkomórkowe. Wśród glisty trawienie wewnątrzkomórkowe odbywa się w robakach żołądkowo-jelitowych. U nicieni trawienie wewnątrzkomórkowe jest rzadkie, zwykle trawienie materiałów pokarmowych odbywa się w jamie jelitowej.

Początkowe etapy trawienia u wrotków zachodzą w jamie żołądka z powodu wydzielania gruczołów trawiennych, a końcowe etapy - w wakuolach trawiennych nabłonka ściany żołądka.

W pierścieniach dominuje trawienie pozakomórkowe, podczas gdy trawienie wewnątrzkomórkowe może być realizowane jako dodatkowy mechanizm przez ruchome amebocyty. U archiannelidów trawienie odbywa się wyłącznie pozakomórkowo. Jednak najwyraźniej, przynajmniej u niektórych gatunków, trawienie wewnątrzkomórkowe bezpośrednio w komórkach nabłonka jelitowego może również odgrywać znaczącą rolę.

Stosunek trawienia jamistego i wewnątrzkomórkowego u stawonogów okazuje się inny. Spośród cheliceratów u podkowiastych zachodzi głównie trawienie wewnątrzkomórkowe, które zachodzi w komórkach nabłonka wyrostków wątrobowych jelita środkowego. U pajęczaków łączy się trawienie pozajelitowe, wewnątrzkomórkowe i błonowe, a stosunek tych mechanizmów jest różny u przedstawicieli różnych grup systematycznych. Na przykład trawienie wewnątrzkomórkowe, dominujące u kleszczy wielu grup, w szczególności argasydów i ixodidów, nie odgrywa dużej roli u akaroidów. Są szczególnie ważne dla trawienia w jamie brzusznej.

Kleszcze Ixodid (stawonogi wysysające krew) charakteryzują się wysoką specjalizacją nabłonka jelitowego. Wyraża się w obecności dwóch typów komórek trawiennych, z których jeden jest reprezentowany przez komórki wchłaniające, przechowujące i wykorzystujące główny składnik pokarmu kleszcza – hemoglobinę (ryc. 18). Mikrokosmki komórek jelitowych tych organizmów pokryte są słabo rozwiniętym glikokaliksem, co wynika z dominacji trawienia wewnątrzkomórkowego.

Ryż. 18. Schemat wewnątrzkomórkowego trawienia krwi w komórkach trawiennych nabłonka środkowego odcinka jelita kleszcza ixodid.

GG - granulki hematyny; GL - heterofagolizosom; GF - heterofagosom; TL, telolizosom; TPS - gęste struktury rurowe; GER - ziarnista retikulum endoplazmatyczne; OT - ciało szczątkowe. I-III - metody wprowadzania enzymów lizosomalnych do heterofagosomów. 1-3 - sposoby formowania ciał szczątkowych.

U skorupiaków (podtyp oddychający skrzelami) dominuje trawienie w jamach, ale może również zachodzić trawienie wewnątrzkomórkowe, występujące w wakuolach przydatków wątroby.

Przedstawiciele tchawicy (krocionogi i owady) stwierdzili jedynie trawienie zewnątrzkomórkowe. W wielu formach roślinożernych hydrolizę zapewniają organizmy symbiotyczne obecne w jelicie. U owadów komórki jelitowe, które zapewniają procesy wchłaniania, jednocześnie wydzielają enzymy hydrolityczne, które realizują hydrolizę kawitacyjną.

U małży dominuje wewnątrzkomórkowe trawienie białek i tłuszczów. Jeśli chodzi o węglowodany, to po wstępnej hydrolizie w jamie żołądka ich składniki przez system przewodów przedostają się do gruczołu pokarmowego, czyli wątrobowo-trzustkowej. Tutaj są intensywnie wychwytywane przez wyspecjalizowane komórki trawienne, gdzie ulegają wewnątrzkomórkowej hydrolizie.

Gruczoł trawienny lub wyrostki trawienne to centralny narząd zaangażowany w trawienie wewnątrzkomórkowe u niektórych ślimaków, w szczególności ślimaków nagoskrzelnych. U innych gatunków z tej klasy trawienie pozakomórkowe zastępuje trawienie wewnątrzkomórkowe, ale to ostatnie może nadal odgrywać ograniczoną rolę, jak na przykład u ślimaka.

Do niedawna uważano, że u głowonogów trawienie przebiega prawie wyłącznie pozakomórkowo. Jednak co najmniej jedna mątwa może mieć trawienie „atawistyczne”, które polega na wychwytywaniu dużych cząsteczek białka przez komórki wątroby i ich późniejszym trawieniu wewnątrzkomórkowym.

Ramienionogi mają trawienie wewnątrzkomórkowe. Jednak ostatnie dowody sugerują, że nabłonek żołądka tych organizmów jest w stanie wydzielać enzymy. Najwyraźniej u ramienionogów początkowe etapy trawienia przebiegają pozakomórkowo. Następnie cząstki pokarmu są wchłaniane i trawione zarówno w komórkach nabłonkowych gruczołu pokarmowego, jak iw niektórych innych częściach układu pokarmowego.

Trawienie wewnątrzkomórkowe odgrywa znaczącą rolę u mszywiołów, gdzie zachodzi w komórkach nabłonkowych żołądka. U foronidów końcowe etapy trawienia zachodzą wewnątrzkomórkowo. U kamptozoan ten rodzaj trawienia ma mniejsze znaczenie.

Znaczna liczba szkarłupni ma mieszane trawienie, przy czym początkowe etapy zachodzą w jamie przewodu pokarmowego, a końcowe etapy występują wewnątrzkomórkowo.

W pogonoforach obserwuje się zjawisko rzadkie dla form wolno żyjących - zastąpienie trawienia jelitowego przez zewnętrzne, w którym przede wszystkim uczestniczy aparat macek. Zjawisko to pozwala nam myśleć o istnieniu trawienia błonowego w pogonoforach.

Osłonice mają nie tylko trawienie jamiste, ale także wewnątrzkomórkowe.

U małży nieczaszkowych (lancetowatych), podobnie jak u małży, hydrolizie kawitacyjnej ulegają tylko węglowodany. Białka i tłuszcze są fagocytowane i trawione wewnątrzkomórkowo w komórkach nabłonka jelitowego i naroślach wątrobowych.

U kręgowców, począwszy od cyklostomów, trawienie wewnątrzkomórkowe w wakuolach praktycznie nie występuje. Jednak mechanizm wchłaniania makrocząsteczek z jamy jelitowej na drodze endocytozy z tworzeniem kompleksów pinocytotycznych charakterystycznych dla komórek trawiennych wielu zwierząt niższych został opisany dla komórek jelitowych ryb i nowonarodzonych ssaków.

Ta interpretacja opiera się na założeniu, że istnieją tylko dwa rodzaje trawienia - pozakomórkowe wydzielnicze i wewnątrzkomórkowe fagocytarne (lub pinocytowe). Do tej pory znane są nie dwa, ale trzy główne rodzaje trawienia. Jednocześnie trawienie błonowe może symulować trawienie wewnątrzkomórkowe lub zewnątrzkomórkowe, a także autolizę (zwłaszcza indukowaną) i trawienie symbiotyczne.

Jeśli przejdziemy od dwóch głównych rodzajów trawienia, wnioski będą bardzo proste. W przypadku braku oznak trawienia wewnątrzkomórkowego wynika z tego, że trawienie zachodzi wyłącznie w jamach przewodu pokarmowego lub pozaustrojowo. Przeciwnie, jeśli nie można wykryć oznak trawienia pozakomórkowego (w szczególności aktywności enzymatycznej poza komórkami), należy stwierdzić, że hydroliza zachodzi wewnątrzkomórkowo. Obecność ziarnistości wydzielniczych przemawia za trawieniem pozakomórkowym, a pęcherzyki typu fagocytarnego przemawiają za trawieniem wewnątrzkomórkowym. Wnioski te, nienaganne w ramach klasycznych koncepcji, wymagają obecnie rewizji. Poniżej przedstawiono przykłady zmian w rozumowaniu uwzględniającym trzy główne typy trawienia pokarmu: pozakomórkowe, wewnątrzkomórkowe i błonowe.

1. Obecność zewnątrzkomórkowego (jamy) i brak wewnątrzkomórkowego trawienia oznacza, że ​​pośrednie i końcowe etapy rozkładu składników odżywczych najprawdopodobniej zachodzą w wyniku trawienia błonowego. Organizmy, które przyswajają pokarm tylko za pomocą trawienia wewnątrzkomórkowego prawdopodobnie nie istnieją.

2. Brak enzymów w przewodzie pokarmowym nie oznacza jeszcze braku trawienia w jamie brzusznej. Może to być realizowane przez rodzaj symbiotycznego trawienia lub przez rodzaj indukowanej autolizy.

3. Trawienie wewnątrzkomórkowe jest często łączone z trawieniem błonowym, więc obecność pęcherzyków trawiennych w cytoplazmie nie wyklucza trawienia błonowego, a aktywność enzymatyczna powierzchni nie wyklucza trawienia wewnątrzkomórkowego. Stosunki tych rodzajów hydrolizy nie są jeszcze jasne.

Powstaje pytanie, czy wyciągnięte wnioski mają charakter czysto teoretyczny, czy też są potwierdzone nowoczesne badania? Liczne bezpośrednie i pośrednie dane wskazują, że w tych przypadkach, w których wcześniej stwierdzono tylko trawienie wewnątrzkomórkowe lub zewnątrzkomórkowe (w jamach), zachodzi interakcja dwóch lub więcej rodzajów trawienia.

Dystrybucja aktywności enzymatycznych w jamie przewodu pokarmowego kraba i trzustce

Ryż. 19. Ultrastruktura powłoki tasiemców i różnych organelli komórki powłoki.

1 - mikrotrychia; 2 - zewnętrzna błona plazmatyczna; 3 - wakuola; 4 - kompleks błony podstawnej; 5 - włączenie lipidów; b - retikulum endoplazmatyczne; 7 - ciało białkowe; 8 - komórka osłonowa; 9 - rdzeń; 10 - Aparat Golgiego; 11 - strefa glikogenu; 12 - mięsień podłużny; 13 - okrągły mięsień; 14 - włóknista płytka podstawna (tropokolagen?); 15 - wewnętrzna błona plazmatyczna; 16 - mitochondria; korpus w kształcie 17 dysków; 18 - pęcherzyk (pinocytarny?); 19 - glikokaliks.

Ryż. 20. Schemat rozmieszczenia enzymów w główce bąblowca. 1 - enzymy; 2 - podłoże; 3 - trawienie błonowe w interfazie.

Trawienie błonowe badano na drożdżach i bakteriach. Wykazano, że enzymy działające w błonie protoplastów umożliwiają rozkład peptydów, oligosacharydów, estrów kwasu fosforowego itp. z tworzeniem aktywnie transportowanych produktów.

Tak więc dowody porównawcze sugerują, że trawienie błonowe można znaleźć na wszystkich etapach drabiny ewolucyjnej. Diagram (ryc. 21) pokazuje, że w przebiegu ewolucji od bakterii do ssaków nie jest możliwe opisanie zasadniczych różnic w procesach hydrolizy materiału pokarmowego. Zarówno w najbardziej prymitywnych organizmach, jak i najbardziej złożonych formach występuje trawienie wewnątrzkomórkowe i zewnątrzkomórkowe oraz błonowe. Wydaje się jednak, że w przypadku asymilacji peptydów u bakterii dominuje trawienie wewnątrzkomórkowe, podczas gdy u ssaków dominuje trawienie błonowe. W związku z tym idea rozwoju trawienia od prymitywnego wewnątrzkomórkowego do doskonałego pozakomórkowego nie przetrwała próby czasu, ponieważ w przyrodzie istnieje związek między trzema głównymi rodzajami trawienia - zewnątrzkomórkowym, wewnątrzkomórkowym i błonowym, a także symbiotycznym i indukowanej autolizy.

Ryż. 21. Związek między transportem peptydów a hydrolizą błonową podczas asymilacji składników pokarmowych.

A - przeważa trawienie wewnątrzkomórkowe; B - przeważa trawienie błonowe. D - dipeptyd; MM - monomery; M - membrana; T d - system transportowy dla dipeptydów; T m - system transportu wolnych aminokwasów; Tf - system transportu związany z enzymem; Fm - enzym błonowy; F i - enzym wewnątrzkomórkowy (wewnątrzkomórkowy).

Rozdział XII. Podział geograficzny