Пассивный и активный транспорт веществ кратко. Через мембранные структуры

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны . Активный транспорт - происходит при затрате энергии за счет гидролиза АТФ или переноса протона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии : он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны К - внутрь клетки, а Na - из нее, перенос кальция через саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечных мышц внутрь везикул ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса - наружу: все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами - транспортными АТФ-фазами. Наиболее известный пример пассивного транспорта - это движение ионов и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия.

Пассивный перенос веществ через биомембраны. Диффузия незаряженных молекул.

Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:

2. Перенос через поры (каналы)

3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:

а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);

б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны.

Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.

Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии

Различные вещества переносятся через мембраны по двум основным механизмам: путем диффузии (пассивного транспорта) и путем активного транспорта. Проницаемость мембран для различных растворенных веществ зависит от размеров и заряда этих молекул. Поскольку внутренняя область мембран состоит из углеводородных цепей, многие малые нейтральные и неполярные молекулы могут проходить через бимолекулярную мембрану путем обычной диффузии. Иначе можно сказать, что эти молекулы растворимы в мембране.

Наиболее важное из этих веществ - глюкоза , которая переносится через мембраны только в комплексе с молекулой-переносчиком. В этой роли обычно выступает белок. Комплекс глюкозы с переносчиком легко растворяется в мембране и может поэтому диффундировать через мембрану. Такой процесс называется облегченной диффузией . Суммарная скорость транспорта глюкозы резко повышается в присутствии гормона инсулина. Пока не совсем ясно, состоит ли действие инсулина в повышении концентрации переносчика или этот гормон стимулирует образование комплекса между глюкозой и переносчиком.

Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия.

Диффузия - это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Математическое описание процесса диффузии дар Рик. Согласно закона Рика, скорость диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации и площади S , через которую осуществляется диффузия:

Знак минус в правой части уравнения показывает, что диффузия происходит из области большей концентрации в область меньшей концентрации вещества.

«D» называется коэффициентом диффузии . Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. «D» зависит от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.

Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением, предложенным Коллеидером и Берлундом:

где С 1 и С 2 - концентрации вещества по разные стороны мембраны, Р - коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, «Р» зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.

Проникновение растворенных частиц, обладающих электрическим зарядом, через клеточную мембрану зависит не только от концентрационного градиента мембраны. В связи с этим перенос ионов может осуществляться в направлении, противоположном концентрационному градиенту, при наличии противоположно направленного электрического градиента. Совокупность концентрационного и электрического градиентов называется электрохимическим градиентом. Пассивный транспорт ионов через мембраны всегда происходит по электрохимическому градиенту.

Основными градиентами, присущими живым организмам, являются концентрационные, осмотические, электрические и градиенты гидростатического давления жидкости.

В соответствии с этим градиентом имеются следующие виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.

Большое значение для жизнедеятельности клеток имеет явление сопряженного транспорта веществ и ионов, которое заключается в том, что перенос одного вещества (иона) против электрохимического потенциала («в гору») обусловлен одновременным переносом другого иона через мембрану в направлении снижения электрохимического потенциала («под гору»). Схематически это представлено на рисунке. Работу транспортных АТФ-аз и перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий часто называют первичным активным транспортом, а сопряженный с ним перенос веществ - вторичным активным транспортом.

Явление переноса. Общее уравнение переноса.

Группа явлений, обусловленных хаотическим движением молекул и приводящих при этом к передаче массы, кинетической энергии и импульса, называется явлением переноса .

К ним относят диффузию - перенос вещества, теплопроводимость - перенос кинетической энергии и внутреннее трение - перенос импульса.

Общее уравнение переноса, описывающее эти явления, можно получить на основе молекулярно-кинетической теории.

Пусть через площадку площадью «S» (рисунок) переносится некоторая физическая величина в результате хаотического движения молекул.

На расстояниях, равных средней длине свободного пробега , вправо и влево от площадки построим прямоугольные параллелепипеды небольшой толщины «l » (l << ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = S l.

Если концентрация молекул равна «п », то внутри выделенного параллелепипеда имеется «S l п » молекул.

Все молекулы из-за их хаотического движения можно условно представить шестью группами, каждая из которых перемещается вдоль или против направления одной из осей координат. То есть в направлении, перпендикулярном площадке «S », перемещается молекул. Так как объем «1» находится на расстоянии от площадки «S », то эти молекулы достигнут ее без соударения. Такое же число молекул достигнет площадки «S » слева.

Каждая молекула способна перенести некоторую величину «Z» (масса, импульс, кинетическая энергия), а все молекулы - или , где H = n Z - физическая величина, переносимая молекулами, заключенными в единичном объеме. В результате сквозь площадку «S » из объемов 1 и 2 за промежуток времени «Dt» переносится величина

Чтобы определить время «Dt», предположим, что все молекулы из выделенных объемов движутся с одинаковыми средними скоростями . Тогда молекулы в объеме 1 или 2, дошедшие до площадки «S », пересекают ее в течение промежутка времени

Разделив (1) на (2), получим, что переносимая за интервал времени «Dt» величина равна

Изменение величины «Н» на единице длины «dx» называют градиентом величины «Н». Так как (Н 1 - Н 2) - изменение «Н» на расстоянии, равном 2 , то

После подстановки (4) в (3) и умножения полученного уравнения на время найдем поток непереносимой физической величины «Н» за промежуток времени «Dt» сквозь площадь «S»:

Это общее уравнение переноса, используемое при изучении диффузии, теплопроводимости, вязкости.

Диффузия. Пассивный перенос неэлектолитов через биомембраны, уравнение Рика. Транспорт неэлектролитов через мембраны путем простой и облегченной (в комплексе с переносчиком) диффузии .

Диффузия - это процесс, который приводит к самопроизвольному уменьшению градиентов концентраций в растворе, пока не установится однородное распределение частиц. Процесс диффузии играет важную роль во многих химических и биологических системах. Именно диффузией, например, определяется в основном доступ двуокиси углерода к активным фотосинтетическим структурам в хлоропластах. Для понимания особенностей транспорта растворенных молекул через клеточные мембраны необходимы детальные сведения о диффузии. Рассмотрим некоторые основные принципы диффузии в растворах.

Представим себе сосуд, в левой части которого находится чистый растворитель, а в правой - раствор, приготовленный с тем же растворителем. Пусть сначала эти две части сосуда разделены плоской вертикальной стенкой. Если теперь убрать стенку, то вследствие беспорядочного движения молекул во всех направлениях граница между раствором и растворителем будет смещаться влево до тех пор, пока вся система не станет однородной. В 1855 году Рик, изучая диффузионные процессы, обнаружил, что скорость диффузии, то есть число молекул растворенного вещества «п», пересекающих вертикальную плоскость в единицу времени, прямо пропорционально площади сечения «S» и градиенту концентрации . Таким образом,

где D - коэффициент диффузии (измеряется в м 2 /с в «СИ»). Знак минус указывает на то, что диффузия идет из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Это означает, что градиент концентрации в направлении диффузии отрицателен. Уравнение (1) известно под названием первого закона диффузии Рика. Физические законы представляют собой интуитивные заключения, которые нельзя вывести из более простых утверждений и следствия из которых не противоречат эксперименту. К числу таких заключений относятся законы механики и термодинамики; таков же и закон Рика.

Рассмотрим теперь процесс диффузии несколько подробнее. Выделим в пространстве элемент объема «S × dx », как показано на рисунке

Скорость, с которой молекулы растворенного вещества входят в элемент объема через сечение «х», равна Скорость изменения градиента концентрации по мере изменения «х» равна

Поэтому скорость, с которой молекулы растворенного вещества покидают элемент объема через сечение, удаленное от первого на «dx», равна

Скорость накопления молекул растворенного вещества в элементе объема представляет собой разность этих двух величин:

Однако та же самая скорость накопления частиц равна , так что можно написать

Уравнение (6) под названием уравнения диффузии или второго закона диффузии Рика, из которого следует, что изменение концентрации во времени на некотором расстоянии «х» от начальной плоскости пропорционально скорости изменения градиента концентрации в направлении «х» в момент «t».

Для решения уравнения (6) требуется использовать специальные методы (разработанные Рурье), описание которых опускаем, получаемый результат имеет простой вид:

где С 0 - исходная концентрация вещества в точке начала отсчета в нулевой момент времени.

По уравнению (7) можно построить график зависимости градиента концентрации от координаты «х» при различных временах «t». Оптическими методами (например, путем измерения показателя преломления) можно определить градиенты концентрации на различных расстояниях от границы, по которой началась диффузия.

Молекулярный механизм активного транспорта ионов

Известны четыре основных системы активного транспорта ионов в живой клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и протонов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов переносчиков, которые называются транспортными АТФ-азами. Четвертый механизм - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий - пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н + - АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, самая простая - Са 2+ АТФ-аза, состоящая из одной полипептидной цепи (субъединицы) с молекулярной массой около 100000. Рассмотрим механизм переноса ионов кальция этой АТФ-азой.

Первый этап работы Са 2+ АТФ-зы - связывание субстратов: Са 2+ и АТФ в комплексе с Мg 2+ (Мg АТФ). Эти два лиганда присоединяются к различным центрам на поверхности молекулы фермента, обращенной наружу пузырька саркоплазматического ретикулума (СР).

Лиганд - малая молекула (ион, гормон, лекарственный препарат и др.).

Второй этап работы фермента - гидролиз АТФ. При этом происходит образование энзим - фосфатного комплекса (Е-Р).

Третий этап работы фермента - переход центра связывания Са 2+ на другую сторону мембраны - транслокация.

Высвобождение энергии макроэргической связи происходит на четвертом этапе работы Са 2+ АТФ-азы при гидролизе Е-Р. Эта энергия отнюдь не растрачивается вхолостую (т.е. не переходит в тепло), а используется на изменение константы связывания ионов кальция с ферментом. Перенос кальция с одной стороны мембраны на другую связан, таким образом, с затратой энергии, которая может составить 37,4 - 17,8 = 19,6 кДж/моль. Ясно, что энергия гидролиза АТФ хватает на перенос двух ионов кальция.

Перенос кальция из области меньшей (1-4 х 10 -3 М) в область больших концентраций (1-10 х 10 -3 М) - это и есть та работа, которую совершает Са - транспортная АТФ-аза в мышечных клетках.

Для повторения цикла требуется возвращение кальций-связывающих центров изнутри наружу, то есть еще одно конформационное изменение а молекуле фермента.

Молекулярный механизм работы этих двух "насосов" во многом близок.

Основные этапы работы Na + K + АТФаз таковы:

1. Присоединение снаружи двух ионов K + и одной молекулы Mg 2+ АТФ:

2 K + + Mg АTФ + E ® (2 K +)(Mg АТФ)E

2. Гидролиз АТФ и образование энзим-фосфата:

(2 K +)(Mg АТФ)E ® Mg АТФ + (2 K +)E - P

3. Перенос центров связывания K + внутрь (транслокация 1):

(2 K +)E - P ® E - P(2 K +)

4. Отсоединение обоих ионов калия и замена этих ионов тремя ионами Na, находящимися внутри клетки:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i

5. Гидролиз E - P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (фосфат)

6. Перенос центров связывания вместе с ионами Na + наружу (транслокация 2):

E(3 Na +) ® (3 Na +)E

7. Отщепление 3 Na + и присоединение 2 K + снаружи:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

Перенос 2 K + внутрь клетки и выброс 3 Na + наружу приводит в итоге к переносу одного положительного иона из цитоплазмы в окружающую среду, а это способствует появлению мембранного потенциала (со знаком "минус" внутри клетки).

Таким образом, Na + K + насос является электрогенным.

Проницаемость

Проницаемость - это способность клеток и тканей поглощать, выделять и транспортировать химические вещества, пропуская их через мембраны клеток, стенки сосудов и клетки эпителия. Живые клетки и ткани находятся в состоянии непрерывного обмена химическими веществами с окружающей средой, получая из нее продукты питания и выводя в нее продукты метаболизма. Основным диффузионным барьером на пути движения веществ является клеточная мембрана. В 1899 году Овертон обнаружил, что дегкость прохождения веществ через клеточную мембрану зависела от способности этих веществ растворяться в жирах. В то же время ряд полярных веществ проникал в клетки независимо от растворимости в жирах, что можно было объяснить существованием в мембранах водных пор.

В настоящее время различают пассивную проницаемость, активный транспорт веществ и особые случаи проницаемости, связанные с фагоцитозом и пиноцитозом.

Основные виды диффузии - это диффузия веществ путем растворения в липидах мембраны, диффузия веществ через полярные поры, диффузия ионов через незаряженные поры. Особыми видами диффузии являются облегченная и обменная. Она обеспечивается особыми жирорастворимыми веществами-переносчиками, которые способны связать переносимое вещество по одну сторону мембраны, диффундировать с ним через мембрану и освобождать по другую сторону мембраны. Роль специфических переносчиков иона выполняют некоторые антибиотики, получившие название ионофорных (валиномин, нигерицин, моненсин, поеновые антибиотики нистатин, аифотерицин В и ряд других).

Ионофоры могут быть разделены в свою очередь на три класса в зависимости от заряда переносчика и структуры кольца: нейтральный переносчик с замкнутым ковалентной связью кольцом (валиномицин, нактины, полиэфиры), заряженный переносчик с кольцом, замкнутым водородной связью (нигерицин, монензин). Заряженные переносчики с трудом проникают в заряженной форме через модельные и биологические мембраны, в то же время в нейтральной форме они свободно диффундируют в мембране. Нейтральная форма образуется путем формирования комплекса анионной формы переносчика с катионом. Таким образом, заряженные переносчики способны обменивать катионы, находящиеся преимущественно по одну сторону мембраны на катионы расвора, омывающего противоположную сторону мембраны.

Наиболее распространенным видом пассивной диффузии клеточных мембран является порная. В пользу реально существующего порного механизма проницаемости свидетельствуют данные об осмотических свойствах клеток.

Классическое уравнение осмотического давления:

где p - осмотическое давление, с - концентрация растворенного вещества, R - газовая константа, T - абсолютная температура, включает дополнительный член s, изменяющийся от нуля до 1. Эта константа, получившая название коэффициента отражения, соответствует легкости прохождения через мембрану растворенного вещества в сравнении с прохождением молекулы воды.

Вид проницаемости, свойственный только живым клеткам и тканям, получил название активного транспорта. Активный транспорт - это перенос вещества через клеточную мембрану из окружающего раствора (гомоцеллюлярный активный транспорт) или через клеточный активный транспорт, протекающий против градиента электрохимической активности вещества с затратой свободной энергии организма. В настоящее время доказано, что молекулярная система, отвечающая за активный транспорт веществ, находится в клеточной мембране.

В настоящее время доказано, что основным элементом ионного насоса является Na + K + АТФ-аза. Изучение свойств этого мембранного фермента показало, что фермент только в присутствии ионов калия и натрия, причем ионы натрия активизируют фермент со стороны цитоплазмы, а ионы - из окружающего раствора. Специфическим ингибитором фермента является снрдечный гликозид-суабаин. В мембранах митохондрий известна другая молекулярная система, обеспечивающая откачку ионов водорода фермент H + - АТФ-аза.

П. Митчел, автор хемиосмотической теории окислительного фосфолирования в митохондриях, ввел понятие вторичного активного транспорта веществ. Известны три способа трансмембранного переноса ионов в сопрягающих мембранах. Однонаправленный перенос ионов в направлении электрохимического градиента путем свободной диффузии или с помощью специфического переносчика - унипорт. В последнем случае унипорт идентичен облегченной диффузии. Более сложная ситуация возникает в том случае, когда два вещества взаимодействуют с одним и тем же переносчиком. Этот случай симпорт подразумевает обязательное сопряжение потоков двух веществ в процессе переноса их через мембрану в одном направлении. Симпорт двух ионов электрически нейтрален, но осмотический баланс при этом нарушается.

Следует подчеркнуть, что при симпорте электрохимический градиент, определяющий движение одного из ионов (например иона натрия или иона водорода) может быть причиной движения другого вещества (например молекул сазара или аминокислот), которое переносится общим переносчиком. Третий вид ионного сопряжения - актипорт - характеризует ситуацию, в которой два иона одного знака уравновешиваются через мембрану таким образом, что перенос одного из них требует переноса другого в противоположном направлении. Перенос в целом электронейтрален и осмотически уравновешен. Это вид переноса идентичен обменной диффузии.

Менее изучены два особых вида проницаемости - фагоцитоза - процесса захвата и поглощения крупных твердых частиц, и пиноцитоза - процесса захвата и поглощения частью клеточной поверхности окружающей жидкости с растворенными в ней веществами.

Все виды проницаемости в той или иной степени характерны для многоклеточных тканей мембран стенок кровеносных сосудов, эпителия почек, слизистой кишечника и желудка.

Для изучения пассивной и активной проницаемости используются различные кинетические методы. Наибольшее распространение получил метод меченных атомов.

Широко используются при исследовании проницаемости витальные красители. Сущность метода заключается в наблюдении с помощью микроскопа скорости проникновения молекул красителя внутрь клетки. В настоящее время широко используются флоурасцентные метки и среди них флуоресцин натрия, хлортетрациклин и др. Большая заслуга в развитии метода витальных красителей принадлежит Д.Н. Насонову, В.Я. Александрову и А.С. Трошину.

Осмотические свойства клеток и субклеточных частиц позволяет использовать это качество для изучения проницаемости воды и растворимых в ней веществ. Сущность осмотического метода заключается в том, что с помощью микроскопа или измерения светорассеяния суспензии частиц наблюдают изменение объема частиц в зависимости от тоничности окружающего раствора.

Все более широко для изучения клеточных мембран применяют потенциометрические методы. Широкий набор ионоспецифичных электродов позволяет исследовать кинетику транспорта многих ионов - K + , Na + , Ca 2+ , H + , CI - и др., а также органических ионов - ацетата, салицилатов и др.

Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Симпорт, антипорт и унипорт

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

1) Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

2) Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

3) Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия.

Работа натрий-калиевой атФазы как пример антипорта и активного транспорта

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки "забирает" три иона Na + ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат

2) "Выбрасывает" ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.

3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na + , а внутри клетки - высокая концентрация K + . Работа Na + , K + - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

Симпорт, антипорт и унипорт

1) Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

2) Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

3) Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Работа натрий-калиевой атФазы как пример антипорта и активного транспорта

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

1) Она изнутри клетки "забирает" три иона Na + ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат

2) "Выбрасывает" ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.

3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки

И активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.
Активный транспорт
Это транспорт веществ вопреки концентрационном или электрическом градиента, что происходит с затратами энергии. Различают первичный активный транспорт, что требует энергии АТФ, и вторичный (создание за счет АТФ ионных концентрационных градиентов по обе стороны мембраны, а уже энергия этих градиентов используется для транспорта).
Первичный активный транспорт широко используется в организме. Он участвует в создании разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки. С помощью активного транспорта создаются различные концентрации Na +, К +, Н +, СИ "" и других ионов в середине клетки и во внеклеточной жидкости.
Лучше исследованы транспорт Na+ и К+ - Na+,-K +-Hacoc. Этот транспорт происходит с участием глобулярного белка с молекулярной массой около 100 000. Белок имеет три участка для связывания Na + на внутренней поверхности и два участка для связывания К + на внешней поверхности. Наблюдается высокая активность АТФ-азы на внутренней поверхности белка. Энергия, образующаяся при гидролизе АТФ, приводит конформационные изменения белка и при этом выводится три ионы Na + из клетки и вводится в нее два иона К + С помощью такого насоса создаются высокая концентрация Na + во внеклеточной жидкости и высокая концентрация К + - в клеточной.
В последнее время интенсивно изучаются Са2 +-насосы, благодаря которым концентрация Са2 + в клетке в десятки тысяч раз ниже, чем вне ее. Различают Са2 +-насосы в клеточной мембране и в органеллах клетки (саркоплазматической сети, митохондрии). Са2 +-насосы тоже функционируют за счет белка-переносчика в мембранах. Этот белок имеет высокую АТФ-азную активность.
Вторичный активный транспорт. Благодаря первичном активном транспорта создается высокая концентрация Na + вне клетки, возникают условия для диффузии Na + в клетку, но вместе с Na + другие вещества могут войти в нее. Этот транспорт »направлен в одну сторону, называется симпорта. В противном случае вход Na + стимулирует выход другого вещества из клетки, это два потока, направленные в разные стороны, - антипорт.
Примером симпорта может быть транспорт глюкозы или аминокислот вместе с Na +. Белок-переносчик имеет два участка для связывания Na + и для связывания глюкозы или аминокислоты. Идентифицированы пять отдельных белков для связывания пяти типов аминокислот. Известны и другие виды симпорта - транспорт N + вместе с в клетку, К + и Сl-из клетки и др..
Почти во всех клетках существует механизм антипорта - Na + переходит в клетку, а Са2 + выходит из нее, или Na + - в клетку, а Н + - из нее.
Активно транспортируются через мембрану Mg2 +, Fe2 +, НСО3-и много других веществ.
Пиноцитоз - это один из видов активного транспорта. Он заключается в том, что некоторые макромолекулы (преимущественно белков, макромолекулы которых имеют диаметр 100-200 нм) присоединяются к рецепторам мембраны. Эти рецепторы специфичны для разных белков. Присоединение их сопровождается активизацией сократительных белков клетки - актина и миозина, которые образуют и закрывают полость с этим внеклеточным белком и небольшим количеством внеклеточной жидкости. При этом образуется пиноцитозных пузырек. У него выделяются ферменты гидролизуют этот белок. Продукты гидролиза усваиваются клетками. Пиноцитоз требует энергии АТФ и наличия Са2 + во внеклеточной среде.
Таким образом, есть много видов транспорта веществ через клеточные мембраны. На разных сторонах клетки (в апикальной, базальной, латеральной мембранах) могут происходить различные виды транспорта. Примером этого могут быть процессы, происходящие в

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.

Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Nа + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Концентрация К + внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа + .

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ :

Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.