План лекции:
Гистология как наука, предмет изучения гистологии
Клетка - структурная единица тканей
Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей
Гистология как наука, предмет изучения гистологии
Гистологию и цитологию традиционно относят к морфологическим наукам (от греч. мorphe – форма), в прежние годы они в значительной мере имели описательный характер. В последние десятилетия возможности гистологии и цитологии не ограничиваются изучением особенностей микроскопического или ультрамикроскопического строения тканей, эти науки анализируют их функциональные характеристики. Гистология и цитология являются важной частью медицинского образования. Они создают основу для изучения других фундаментальных медико-биологических и клинических дисциплин.
Цитология – (от греч. kytos – клетка и logos - учение) или биология клетки. Общая цитология изучает наиболее общие структурно-функциональные свойства, присущие всем клеткам организма: их жизнедеятельность и морфологию, функцию и смерть.
Гистология – наука о тканях (от греч. gistos - ткань и греч. logos - учение) наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология как наука традиционно объединяет два раздела: общую и частную гистологию.
Общая гистология изучает основные фундаментальные свойства важнейших групп тканей, являясь, по сути, биологией тканей.
Частная гистология изучает особенности структурно-функциональной организации и взаимодействия тканей в составе конкретных органов, тесно смыкаясь с микроскопической анатомией, т.о. главным объектом изучения общей и частной гистологии человека служат его ткани.
Самостоятельным является раздел гистологии, изучающий ткань в динамике ее развития - эмбриология.
Эмбриология (греч. embryon - утробный плод, зародыш и греч. logos - учение) – наука о внутриутробном развитии нового организма от одноклеточного до высокоорганизованного многоклеточного организма. Она необходима для врача, так как раскрывает закономерности развития, узловые этапы и критические периоды в жизни организма.
Клетка - структурная единица тканей
Клетка – живая система структурированных биополимеров, отграниченная биологически активной мембраной, способная к саморегуляции обменных процессов, самовосполнению энергии, самовоспроизведению и адаптации.
В эукариотических клетках выделяют 3 основных части : оболочку клетки - плазмолемму или цитолемму, ядро и цитоплазму.
Помимо клетки в организме человека и животных создаются другие структурные единицы:
Симпласт – надклеточная многоядерная структура, содержащая большое количество неразделенной цитоплазмы. Примером симпласта является мышечное волокно, размеры которого могут достигать нескольких сантиметров.
Постклеточные структуры – производные клетки, как правило, утратившие ядро в процессе развития и не способные к делению. Примером постклеточной структуры является эритроцит.
Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клетки. В некоторых тканях его структура определяет свойства, например костная и хрящевая ткани имеют высокую механическую плотность из-за особого строения межклеточного вещества.
Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей
Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи:
клетки – ткани – структурно-функциональные единицы органов – органы – системы органов – организм в целом .
Выдающиеся ученые от Аристотеля и Галена обращали внимание на однородность живой материи в различных органах у человека и животных. Но впервые термин ткань был применен французским анатомом и хирургом М. Ксавье. Этим ученым была описана 21 ткань, но в его классификации отразилась эпоха идеализма и метафизики. Так он выделял нервную ткань животной жизни и нервную ткань органической (растительной) жизни. И только в 1854 году И. Келикер и Ф. Лейдиг одновременно создали новую классификацию, выделив всего 4 типа тканей. Эта классификация не утратила значения и на сегодняшний день.
Ткань – это исторически сложившаяся система, состоящая из клеток и неклеточных структур, сходных по происхождению (генезу), строению (морфологии), метаболизму и функционированию.
Итак, гистологически организм состоит из 4 типов тканей:
1. Эпителиальные ткани
2. Ткани внутренней среды – соединительные ткани
3. Мышечные ткани
4. Нервная ткань
Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков , поэтому различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Объединены они в одну группу на основании схожести строения и функционирования:
Все эпителиальные ткани представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов , между которыми почти нет межклеточного вещества , и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.
Эпителиальная ткань (если она многослойна, то самый первый – внутренний ее слой) располагается на базальной мембране , отделяющей эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.
Эпителий не содержит кровеносных сосудов . Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Исключением является сосудистая полоска улиткового канала внутреннего уха.
Эпителиоциты обладают полярностью: выделяют базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный) полюса клеток, которые имеют разное строение.
Всем эпителиям присуща высокая способность к регенерации .
Различают две группы эпителиальных тканей :
поверхностные эпителии (покровные и выстилающие), которые, в свою очередь, бывают однослойными (плоский, кубический, цилиндрический эпителий) и многослойными (ороговевающий, неороговевающий, переходный эпителий).
железистые эпителии , образующие железы, которые синтезируют и выделяют специфические продукты - секреты.
Наиболее сложно устроены и разнообразны по морфологии ткани внутренней среды или соединительные ткани . Все они объединены в одну группу т.к. имеют ряд общих признаков:
Общий генез - развиваются из мезенхимы .
Общий принцип строения - все они состоят из двух структурных единиц - клеток и межклеточного вещества .
Все эти ткани не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее гомеостаз
Клетки тканей внутренней среды, как правило, аполярны и не связаны друг с другом.
Классификация тканей внутренней среды (соединительные ткани)
Ткани внутренней среды с защитной и трофической функцией : кровь, лимфа, кроветворные ткани - миелоидная, лимфоидная.
Собственно соединительные ткани: РВСТ (неоформленная), ПВСТ (оформленная и неоформленная).
Ткани внутренней среды со специальными свойствами: жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая ткань.
Ткани внутренней среды с опорной функцией - скелетные соединительные ткани: костная, хрящевая.
Мышечные ткани имеют различное происхождение, но объединены в одну группу, так как способны к сокращению и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма.
Все мышечные ткани делятся на:
Гладкие
а. Висцерального типа (собственно гладкомышечная ткань)
б. Мионейральная мышечная ткань
в. Миоэпителиальная ткань или миоидные клеточные комплексы
2. Поперечно-полосатые
а. Соматического типа (скелетная мышечная ткань).
б. Целомического типа (сердечная мышечная ткань).
Нервная ткань является основой строения органов нервной системыи органов чувств, состоит из взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, передачи нервного импульса.
Контрольные вопросы
10 ..Наука о тканях (гистология)
Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.
По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань.
В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между
собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание
клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их
восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных
тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят
медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено,
что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная,
соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют
хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань
восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани
восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их
повреждении называется репаративной регенерацией.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.
Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации.
С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия.
В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.
Рис. 3. Виды эпителия (схема), а - однослойный столбчатый; б -
однослойный кубический; в - однослойный плоский; г - многорядный; д,
е - многослойный плоский; ж, з - переходный
Клетки эпителия - эпителиоциты - имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной - органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки - мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички - подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы - нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.
Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка - мезодермы - и выстилает вторичную полость телацелом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани.
Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия - эндотелиоцитов - различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий - главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т. е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды.
Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.
Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев - базального и покровного.
В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.
Железы
Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез - производные эпителия. Разлйчают железы внешней секреции - экзокринные и железы внутренней секреции - эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.
Гистология - это наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей, а также межтканевые взаимодействия, в историческом и индивидуальном развитии человека и многоклеточных организмов. Объект гистологии - ткани - представляют собой филогенетически сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные, из которых образованы органы.
Как учебная дисциплина гистология включает несколько разделов: 1) цитологию - учение о клетке; 2) эмбриологию - науку о развитии зародыша, закономерностях закладки и образования тканей и органов; 3) общую гистологию - учение о развитии, структуре и функциях тканей; 4) частную гистологию, изучающую микроскопическое строение органов и систем органов.
Организмы человека и животных
являются целостными биологическими системами, в которых условно можно выделить несколько взаимосвязанных, взаимодействующих и соподчиненных уровней организации - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевый и органный. Каждый из этих уровней обладает известной автономностью и включает структурные единицы нижележащих уровней.
Организменный уровень - собственно организм
- формируется как целостная биологическая система в процессе индивидуального развития, именуемого онтогенезом.
Органный уровень
включает комплекс взаимодействующих тканей в процессе выполнения ими функций, свойственных данному конкретному органу или системе органов.
Тканевый уровень
объединяет клетки и их производные. В состав тканей могут входить клетки различной генетической детерминации, однако основные свойства тканей определяются ведущими клетками.
Клеточный уровень
представлен основной структурно-функциональной единицей ткани - клеткой и ее производными.
Субклеточный уровень
включает структурно-функциональные компоненты (компартменты) клетки - плазмолемму, ядро, цитозоль, органеллы, включения и др.
Наконец, молекулярный уровень характеризуется молекулярным составом
клеточных компонентов и механизмами их функционирования.
Представления об уровнях организации и взаимосвязях различных уровней позволяют рассматривать организм как целостную и в то же время сложную иерархически соподчиненную систему. Структурные компоненты различных уровней организации живого являются объектом изучения разных медико-биологических дисциплин. В последние годы большое развитие получил комплексный подход к изучению животных организмов с использованием всего арсенала методов и средств, которыми данные дисциплины располагают. Это позволило планировать и выполнять фундаментальные исследования и достигнуть высокого уровня знаний о структурно-функциональной организации живой материи, в том числе - организма человека.
Главное содержание гистологии как науки и учебной дисциплины составляют закономерности гистогенеза, морфофункциональной организации, реактивности и регенерации тканей, выявленные на основе изучения большого фактического материала. Наиболее важное место среди теоретических достижений гистологии занимают клеточная теория, теории зародышевых листков, эволюции тканей, гистогенеза и регенерации.
Актуальными задачами гистологии
являются:
- разработка общей теории гистологии, отражающей эволюционную динамику тканей и закономерности эмбрионального и постнатального гистогенеза;
- изучение гистогенеза как комплекса координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференциации, детерминации, интеграции, адаптивной изменчивости, программированной гибели клеток и др.;
- выяснение механизмов гомеостаза и тканевой регуляции (нервной, эндокринной, иммунной), а также возрастной динамики тканей;
- изучение закономерностей реактивности и адаптивной изменчивости клеток и тканей при действии неблагоприятных экологических факторов и в экстремальных условиях функционирования и развития, а также при трансплантации;
- разработка проблемы регенерации тканей после повреждающих воздействий и методов тканевой заместительной терапии;
- раскрытие механизмов молекулярно-генетической регуляции клеточной диф-ференцировки, наследования генетического дефекта развития систем человека, разработка методов генной терапии и трансплантации стволовых эмбриональных клеток;
- выяснение процессов эмбрионального развития человека, критических периодов развития, воспроизводства и причин бесплодия.
Изучение гистологии в медицинских вузах должно формировать у будущих врачей представление об уровнях структурно-функциональной организации организма человека, их взаимосвязи и преемственности. Глубокие знания структуры и функции организма человека на всех уровнях его организации крайне необходимы современному врачу, поскольку только на их основе возможно проведение квалифицированного анализа этиопатогенеза заболеваний и назначение патогенетически обоснованной терапии. Для медицины будущего, которая должна стать профилактической, знания о структурных основах и закономерностях обеспечения устойчивости и надежности живых систем (в том числе - тканей) особенно важны, поскольку прогрессивное развитие цивилизации неизбежно влечет за собой появление новых факторов, неблагоприятно воздействующих на животные организмы, в том числе и человека.
Учение о тканях
Учение о тканях - гистология. Эпителиальная ткань. Железы. Соединительная ткань. Нервная ткань. Общая физиология возбудимых тканей. Биоэлектрические явления. Проведение возбуждения по нерву. Законы проведения возбуждения по нерву.
Тема для самостоятельного изучения: Основы эмбриологии человека. Половые клетки и оплодотворение. Развитие зародыша. Органы и системы органов. Анатомическая терминология. Оси и плоскости. Половые клетки и оплодотворение. Развитие зародыша. Анатомическая терминология. Оси и плоскости. (2 часа).
Организм животных и человека состоит из тканей.
ГИСТОЛОГИЯ (от греч. histos -- ткань и логия), раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных животных.
Становление Г, как самостоятельной науки в 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии. Методологическую основу Г. составила клеточная теория.
Ткань -- это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.
По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей:
- 1) эпителиальная ткань (эпителий);
- 2) кровь и лимфа;
- 3) соединительная ткань;
- 4) мышечная ткань;
- 5) нервная ткань.
В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией. гистология эпителиальный ткань
Задачи совр. Г. -- выяснение эволюции тканей, исследование хода и причин их развития в организме (гистогенез), строения и функций специализир. клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Совр. Г. уделяет много внимания эксперим. изучению тканевых механизмов развития. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, напр, в культуре тканей (и органов), при их трансплантациях и т. д.
Г. принято разделять на общую Г., исследующую осн. принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе конкретных органов многоклеточных животных.
ГИСТОГЕНЕЗ (от греч. histos -- ткань и генез), сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им органоспецифич. особенностями. В организме ткани развиваются из определ. эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза.
Схема гистогенетического ряда обновляющихся тканей. Л -- стволовые клетки; Bi -- Б4 -- клетки-предшественницы; В -- зрелые дифференцированные клетки. Вертикальные стрелки отражают сравнительную способность клеток к пролиферации.
ЭПИТЕЛИЙ (от эпи и греч. thele -- сосок), эпителиальная ткань, у многоклеточных животных -- ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, составляет также осн. функц. компонент большинства желёз. В эмбриогенезе Э. образуется раньше др. тканей из всех трёх зародышевых листков и участвует в образовании покровов, их производных и мн. желёз. Для него характерна высокая способность: к регенерации , т. к. Э. из-за своего положения быстро изнашивается. Э. подстилается базальной мембраной, не содержит кровеносных сосудов, питание получает со стороны подлежащей соед ткани.
Э. выполняет функции: ограничительную, защитную, обмена веществ (всасывание, выделение), секреторную.
Выделяют Э. покровный -- однослойный (все его клетки связаны с базальной мембраной, напр. Э. желудочно-кишечного тракта, мезотелий), многослойный (лишь ниж. его слой связан с базальной мембраной, а остальные слои этой связи лишены, напр. Э. кожи), переходный (двухслойный, внеш. его вид изменяется в зависимости от степени растяжения стенки органа, напр. Э. мочевого пузыря мочевыводящих путей) и секретирующий -- железистый.
Схема строения различных видов эпителия:
А, Б, В -- однослойный однорядный (А -- цилиндрический, Б -- кубический, В -- плоский.); Г -- однослойный многорядный; Д, Е -- многослойный плоский (Д -- неороговевагощий, Е -- ороговевающий.); Ж и Жг -- переходный (Ж -- при растянутой стенке органа, Жг -- при спавшейся.); / -- эпителий, 2 -- базальная мембрана; 3 -- подле-жащая соединительная ткань.
Из-за разнообразия строения разл. форм Э. нек-рые учёные предлагают считать отд. его разновидности самостоят. тканями.
Структура клеток Э. соответствует их функц. специализации и зависит от разновидности Э.
По форме клеток различают плоский, кубич. и цилиндрич . Э. Для клеток всасывающего Э. характерна щёточная каёмка, для мерцательного эпителия -- наличие ресничек, для защитного -- способность к ороговению, для железистого -- развитие зернистой эндо-плазматической сети и комплекса Гольджи.
ЖЕЛЕЗЫ (glandlae), органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфич. вещества, участвующие в физиол. отправлениях организма.
Экзокринные Ж., или Ж. внешней секреции (потовые, слюнные, молочные Ж., восковые Ж. насекомых и др.), выделяют свои продукты -- секреты -- на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные протоки.
Эндокринные железы , или Ж. внутренней секреции, не имеют выводных протоков и вырабатываемые ими продукты Секреты, или гормоны) выделяются в кровь или лимфу. Нек-рые Ж. (почки, потовые Ж., отчасти слёзные Ж.) избирательно поглощают из крови находящиеся в ней конечные продукты обмена, концентрируют их и выделяют наружу , предотвращая тем самым отравление организма; выделяемые ими вещества наз. экскретами .
Типы простых желёз: а -- трубчатая; 6 -- трубчатая с разветвлённым аденомером; в -- трубчатая клубочковая; г -- альвеолярная; д -- альвеолярная с разветвлённым аденомером .
Часто секретами наз. продукты всех Ж. независимо от их физиол. значения. Секреты мн. Ж. (напр., околоушной, поджелудочной) по своей химич. природе относятся к белкам; растворяясь в воде, они выделяются в виде серозных жидкостей . Такие Ж. часто наз. белковыми, или серозными. Др. группу составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и мукойды (вещества из группы гликопротеидов). Нек-рые Ж., т. н. гетерокринные, вырабатывают одновременно и белковый, и слизистый секреты. Ж., клетки к-рых по завершении секреторного цикла разрушаются, наз. голокриновыми; Ж., функционирующие многократно, -- мерокриновыми. Экзокринные Ж. и большинство эндокринных Ж. развиваются как производные эпителиальных тканей.
По форме (удлинённой или округлой) концевого (секреторного) отдела -- аденомера -- Ж. делят на трубчатые и альвеолярные . Ж., состоящие из одного аденомера (в т. ч. иногда разветвлённого) и неветвящегося выводного протока, наз. простыми (трубчатыми или альвеолярными), напр, фундальные и пилорич. Ж. желудка. Ж., состоящие из множества аденомеров, секрет к-рых по многочисл. ответвлениям сливается в общий выводной проток, наз. сложными.
Типы сложных желёз: a -- трубчатая; б -- альвеолярная; в -- трубчато-альвеолярная; г -- сетчатая.
По форме аденомеров сложные Ж. могут быть трубчатыми (напр., слюнная подъязычная Ж.) и альвеолярными (напр., поджелудочная Ж., околоушная Ж.). Иногда в одной и той же сложной Ж. имеются аденомеры трубчатой и альвелярной форм (напр., слюнная подчелюстная Ж.). Изредка трубчатые аденомеры разветвляясь, соединяются между в рыхлую сеть, и Ж. становится сложив сетчатой (напр., печень, передняя доля гипофиза).
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus conjunctivus), ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы и выполняющая опорную, трофич. и защитную функции.
Особенность строения С. т. -- наличие хорошо развитых межклеточных структур: коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон и бесструктурного осн. вещества, содержащего большое кол-во мукополисахаридов. В зависимости от функции в организме, состава клеток, типа и свойств межклеточных структур, ориентации волокон и т. п. выделяют собственно С. т., костную и хрящевую ткани , а также ретикулярную, жировую и богатую пигментными клетками ткани , к-рые вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутр. среды. Собственно С. т. подразделяют на оформленную, или ориентированную (волокна закономерно ориентированы -- сухожилия, фасции, связки, склера глаза и др.), и неоформленную, или диффузную (волокна соединены в пучки, расположенные неупорядоченно), в к-рой выделяют плотную (напр., соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (напр., подкожная клетчатка, ткань, заполняющая промежутки между внутр. органами и сопровождающая кровеносные сосуды). В рыхлой С. т. имеются гистиоциты, тучные, жировые, пигментные, плазматич. клетки, разл. Виды лейкоцитов крови, она создаёт внутр. среду, через к-рую происходит доставка питат. веществ клеткам и удаление продуктов их метаболизма, т. е. участвует практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С. т. преим. опорного типа (костная, хрящевая ткани) преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены гл. обр. фибробластами и аналогичными им хондробластами и остеобластами. Для С. т. с выраженными трофич. и защитными функциями (ткани внутр. среды) характерно относительно большое число и разнообразие свободных клеток.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА (systema nervo-sum), морфофункц. совокупность отд. нейронов и др. структур нервной ткани животных и человека
Н. с. воспринимает внеш. и внутр. раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (механизмы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма. В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения.
Н. с. образована гл. обр. нервной тканью, осн. структурная и функц. единица к-рой -- нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение Н. с. (централизация и цефализация) и одновременно усложнялось их поведение. По мере развития многоклеточных формируется специализир. ткань, способная к воспроизведению активных реакций, т. е. к возбуждению.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Появляется (эволюционно) у кишечнополостных и достигает наиб, сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Н. т.-- основной структурно-функц. элемент нервной системы. Нейроны (производные эктодермы) не делятся, обладают особой (по сравнению с мышечными клетками и волокнами) возбудимостью и проводимостью, способны образовывать стабильные контакты с др. клетками. Глиальные клетки (в совокупности -- нейроглия) -- трофич., опорный и защитный аппарат Н. т. У позвоночных в Н. т. проходят кровеносные сосуды, у насекомых -- трахеи. Обычно Н. т. окружена слоями соединит, ткани (мозговые оболочки у позвоночных). Клетки Н. т. тесно прилегают друг к другу. В Н. т. часто находятся спец. рецепторные и секреторные клетки. Н. т. осуществляет взаимосвязь тканей и органов в организме.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО (neurofibra), отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и проводящий нервные импульсы от перикариона. Диам. Н. в. колеблется от 0,5 до 1700 мкм, дл. может превышать 1 м. Мякотные (миелинизированные) Н. в. покрыты шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) -- только шванновской. В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 осн. группы Н. в., обозначаемых А (подгруппы а, Р, у, 6), В и С. Диам. двигат. и чувствит. Н. в. гр. А 1--22 мкм, скорость проведения 5--120 м/с, гр. В (преим. преганглионарные Н. в.) соответственно 1--3,5 мкм и 3--18 м/с, гр. С (преим. постганглионарные Н. в.) 0,5-- 2 мкм и 0,5--3 м/с. Скорость распространения нервных импульсов по Н. в. прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных Н. в. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (салътаторное проведение). Н. в. составляют периферич. нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки Н. в. образуют нервы.
НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ (terminatio nervi), специализированное образование в концевом разветвлении отростков нейрона, лишённых миелиновой оболочки; служит для приёма или передачи сигналов.
Чувствительные, или сенсорные, Н. о., осуществляющие приём сигналов (рецепцию), по строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают свободными или образуют комплекс со спец. чувствит. клетками. Эффекторные Н. о. (телодендрии, терминали, пресинаптич. окончания), передающие нервные импульсы, образуются разветвлениями аксона, к-рые вступают в синаптич. контакт с нервной, мышечной или железистой клетками. Терминали аксонов содержат митохондрии и скопления синаптич. пузырьков (везикул), содержимое к-рых при активации Н. о. выбрасывается в синаптич. щель и приводит к изменению ионной проницаемости постсинаптич. мембраны (см. Синапсы).
НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС, волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну и проявляющаяся в электрич. (потенциал действия), ионных, механич., термич. и др. изменениях. Обеспечивает передачу информации от периферич. рецепторных окончаний к нервным центрам внутри ЦНС и от них к эффекторам. Характеризуется кратковременным снижением разности потенциалов (по отношению к исходной), возникающим в результате местного сдвига ионной проницаемости возбудимой мембраны. Энергия, необходимая для передачи Н. и., освобождается в самом нерве. Н. и. возникает по закону «всё или ничего», т. е. не зависит от силы и качества раздражителя, и способен скачкообразно распространяться по нервному волокну со скоростью от 0,2 до 180 м/с. В момент распространения Н. и. внутр. часть нервного волокна заряжается положительно и разность потенциалов между аксоплазмой и наруж. средой может достигать 40--50 мВ. Уменьшение разности потенциалов (деполяризация) в момент Н. и. зависит от концентрации ионов Са2+ и Mg2+ в окружающей среде. Длительность Н. и. и скорость его проведения зависят от темп-ры, диаметра и строения нервного волокна.
Важное свойство возбудимой ткани -- рефрактерность. Длительность рефрактерного периода ограничивает возможность нервной клетки воспроизводить ритмич. импульсы, т. е. определяет её лабильность. В естеств. условиях по нервным волокнам непрерывно бегут серии Н. и. Частота этих ритмич. разрядов зависит от силы вызвавшего их раздражителя. Так, двигат. нейроны могут проводить без искажений ок. 500 Н. и. в секунду, промежуточные -- до 1000. После рефрактерного периода следуют длительные следовые изменения возбудимости, т. е. последействия, к-рые в теле нервной клетки выражены почти в 10 раз сильнее, чем у аксона. Н. и. способен к самораспространению за счёт тех электрич. токов, к-рые он создаёт; таким путём проводится по нервным волокнам неискажённая информация, кодируемая либо частотой потенциалов действия, либо «рисунком разряда, т. е. определённой последовательностью Н. и. в пределах времени общего ответа клетки. О переходе Н. и. с нейрона на нейрон или на исполнит, органы см. Синапсы.
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР, совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у нек-рых ракообразных биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав ЦНС и могут состоять из тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по нервным волокнам поступает в виде нервных импульсов информация от органов чувств или от др. Н. ц.; здесь она перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (аксоны) к-рых не выходят за его пределы. Др. нейроны, отростки к-рых покидают Н. ц., доставляют его командные импульсы к периферич. органам или др. Н. ц. Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, т. н. нейронные сети. Наряду с нейронами, к-рые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химич. раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собств. автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются разл. частями ЦНС. Это представление о локализации функций в нервной системе нек-рыми физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие:
1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функц. перестройкам, компенсирующим, напр., потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а другим расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Совр. нейрофизиология пользуется представлением о функц. иерархии Н. ц., согласно к-рому отд. стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных уровнях нервной
НЕРВЫ (лат. ед. ч. nervus, от греч. neuron -- жила, нерв), тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. тканями и органами тела. Н. образованы пучками нервных волокон. Каждый пучок окружён соединительнотканной оболочкой (периневрием), от к-рой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий). Весь Н. покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно Н. состоит из 103--104 волокон, однако у человека в зрительном Н. их свыше 1 млн. У беспозвоночных известны Н., состоящие из нескольких волокон. По каждому волокну Н. импульс распространяется изолированно, не переходя на др. волокна. Различают чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные Н. У позвоночных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от спинного мозга -- спинномозговые нервы. Неск. соседних Н. могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов Н. классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность к-рых образует периферич. нервную систему.
ВОЗБУДИМОСТЬ, способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения. Мера В.-- порог раздражения. В. связана со специфич. чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (напр., химических, механических) специфич. изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для разл. тканей. В. как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфич. тканей и прежде всего присуща нервной системе. Термин - «В.» используется также для оценки состояния нервной системы, нервно-психич. напряжённости.
ВОЗБУЖДЕНИЕ, реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физич., физико-химич. и функциональных изменений в ней. Во время В. живая система переходит из состояния относит, физиол. покоя к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. М естное В. свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от др. нервных клеток (постсинаптич. мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное В. связано с повышением избират. проницаемости мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицат. колебания поверхностного (мембранного) потенциала (см. Деполяризация). При местном В. важное функц. значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области контакта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами др. нервной клетки. Местное В. не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным В. пороговой величины (порога раздражения) возникает распространяющееся В., к-рое сразу приобретает макс, амплитуду и поэтому подчиняется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных клетках В. сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократит, аппарата миофибрилл (см. Мышечное сокращение), а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химия, веществ -- медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД (см. Рефрактерностъ).
В реакции В. существ, роль играют электрич., структурные, химич. (в т. ч. ферментативные), физич. (температурные) и др. процессы. Проникновение ионов Na+ и (или) Са2+ в цитоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na+, K+, Са2+ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное В. способно более топко отражать характеристики раздражителя, то распространяющееся В. кодирует эти характеристики частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводникам. В. и связанное с ним торможение -- основа всех видов нервной деятельности.
ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и...логия), в узком смысле -- наука о зародышевом развитии, в широком -- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей мн. животных, особенно кур, а также человека.
Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально -- механика развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную, экологическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. ЭМБРИбН (греч. embryon -- зародыш), животный организм в ранний период развития, то же, что зародыш.
