☵ Невронен потенциал за действие: обща информация. Концентрация на калиеви и натриеви йони в клетката Мембранен потенциал 35 е равен на

Статия за конкурса „био/мол/текст”: Потенциалът на покой е важен феномен в живота на всички клетки в тялото и е важно да знаем как се формира. Това обаче е сложен динамичен процес, труден за възприемане в неговата цялост, особено за млади студенти (биологични, медицински и психологически специалности) и неподготвени читатели. Въпреки това, когато се разглежда точка по точка, е напълно възможно да се разберат основните му детайли и етапи. Работата въвежда концепцията за потенциала на покой и подчертава основните етапи на неговото формиране, използвайки образни метафори, които помагат да се разберат и запомнят молекулярните механизми на формирането на потенциала на покой.

Мембранните транспортни структури - натриево-калиеви помпи - създават предпоставки за възникване на потенциал на покой. Тези предпоставки са разликата в концентрацията на йони от вътрешната и външната страна на клетъчната мембрана. Разликата в концентрацията на натрий и разликата в концентрацията на калий се проявяват отделно. Опитът на калиевите йони (К+) да изравнят концентрацията си от двете страни на мембраната води до нейното изтичане от клетката и заедно с тях загуба на положителни електрически заряди, поради което общият отрицателен заряд на вътрешната повърхност на клетката се увеличава значително. Тази "калиева" негативност съставлява по-голямата част от потенциала на покой (-60 mV средно), а по-малка част (-10 mV) е "обменната" негативност, причинена от електрогенността на самата йонообменна помпа.

Нека да разгледаме по-отблизо.

Защо трябва да знаем какво представлява потенциалът на покой и как възниква?

Знаете ли какво е „животински електричество“? Откъде идват "биотокове" в тялото? как жива клетка, намиращ се в водна среда, може да се превърне в „електрическа батерия“ и защо не се разрежда веднага?

На тези въпроси може да се отговори само ако знаем как клетката създава своята електрическа потенциална разлика (потенциал на покой) през мембраната.

Съвсем очевидно е, че за да разберем как работи нервната система, е необходимо първо да разберем как работи нейната отделна нервна клетка, невронът. Основното, което е в основата на работата на неврона, е движението на електрически заряди през неговата мембрана и в резултат на това появата на електрически потенциали върху мембраната. Можем да кажем, че невронът, подготвяйки се за нервната си работа, първо съхранява енергия в електрическа форма и след това я използва в процеса на провеждане и предаване на нервно възбуждане.

Така първата ни стъпка към изучаването на функционирането на нервната система е да разберем как електрическият потенциал се появява върху мембраната на нервните клетки. Това е, което ще направим и ще наречем този процес формиране на потенциала на покой.

Определение на понятието „потенциал за почивка“

Обикновено, когато една нервна клетка е във физиологичен покой и е готова за работа, тя вече е претърпяла преразпределение на електрическите заряди между вътрешната и външната страна на мембраната. Поради това възникна електрическо поле и на мембраната се появи електрически потенциал - потенциал на мембраната в покой.

Така мембраната става поляризирана. Това означава, че има различни електрически потенциали на външната и вътрешната повърхност. Разликата между тези потенциали е напълно възможно да се регистрира.

Това може да се провери, ако в клетката се постави микроелектрод, свързан към записващо устройство. Веднага след като електродът попадне в клетката, той незабавно придобива някакъв постоянен електроотрицателен потенциал по отношение на електрода, разположен в течността около клетката. Стойността на вътреклетъчния електрически потенциал в нервните клетки и влакна, например гигантските нервни влакна на калмарите, в покой е около -70 mV. Тази стойност се нарича потенциал на мембраната в покой (RMP). Във всички точки на аксоплазмата този потенциал е почти еднакъв.

Ноздрачев А.Д. и др.. Начало на физиологията.

Още малко физика. Макроскопичните физически тела, като правило, са електрически неутрални, т.е. те съдържат както положителни, така и отрицателни заряди в равни количества. Можете да заредите тяло, като създадете в него излишък от заредени частици от един тип, например чрез триене срещу друго тяло, при което се образува излишък от заряди от противоположния тип. Като се има предвид наличието на елементарен заряд ( д), общият електрически заряд на всяко тяло може да бъде представен като р= ±N× д, където N е цяло число.

Потенциал за почивка- това е разликата в електрическите потенциали, присъстващи от вътрешната и външната страна на мембраната, когато клетката е в състояние на физиологичен покой.Стойността му се измерва от вътрешността на клетката, тя е отрицателна и е средно −70 mV (миливолта), въпреки че може да варира в различните клетки: от −35 mV до −90 mV.

Важно е да се има предвид, че в нервна системаЕлектрическите заряди не се представят от електрони, както при обикновените метални жици, а от йони - химически частици, които имат електрически заряд. По принцип във водните разтвори не електроните, а йоните се движат под формата на електрически ток. Следователно всичко електрически токовев клетките и тяхната среда – това е йонни течения.

Така че вътрешността на клетката в покой е заредена отрицателно, а външната страна е заредена положително. Това е характерно за всички живи клетки, с изключение може би на червените кръвни клетки, които, напротив, са отрицателно заредени отвън. По-конкретно, оказва се, че положителните йони (Na + и K + катиони) ще преобладават извън клетката около клетката, а отрицателните йони (аниони на органични киселини, които не могат да се движат свободно през мембраната, като Na + и K +) ще надделее вътре.

Сега просто трябва да обясним как всичко стана по този начин. Въпреки че, разбира се, е неприятно да осъзнаем, че всички наши клетки, с изключение на червените кръвни клетки, изглеждат положителни само отвън, но отвътре са отрицателни.

Терминът „негативност“, който ще използваме, за да характеризираме електрическия потенциал вътре в клетката, ще ни бъде полезен, за да обясним лесно промените в нивото на потенциала на покой. Ценното за този термин е, че следното е интуитивно ясно: колкото по-голяма е негативността вътре в клетката, толкова по-нисък потенциал се измества към отрицателната страна от нула и колкото по-малко е негативността, толкова по-близо до нула е отрицателният потенциал. Това е много по-лесно за разбиране, отколкото всеки път да разбирате какво точно означава изразът „потенциалът нараства“ - увеличаването на абсолютната стойност (или „модуло“) ще означава изместване на потенциала на покой надолу от нула и просто „увеличение“ означава изместване на потенциала до нула. Терминът "негативност" не създава такива проблеми на неяснотата на разбирането.

Същността на формирането на потенциала на покой

Нека се опитаме да разберем откъде идва електрическият заряд на нервните клетки, въпреки че никой не ги трие, както правят физиците в експериментите си с електрически заряди.

Тук един от логическите капани очаква изследователя и ученика: вътрешната негативност на клетката не възниква поради появата на допълнителни отрицателни частици(аниони), но, напротив, поради загуба на определено количество положителни частици(катиони)!

И така, къде отиват положително заредените частици от клетката? Нека ви напомня, че това са натриеви йони - Na + - и калиеви - K +, които са напуснали клетката и са се натрупали навън.

Основната тайна на появата на негативност вътре в клетката

Нека незабавно разкрием тази тайна и кажем, че клетката губи част от положителните си частици и се зарежда отрицателно поради два процеса:

1. първо, тя обменя „своя“ натрий с „чужд“ калий (да, някои положителни йони за други, също толкова положителни);
2. тогава тези "заменени" изтичат от него положителни йоникалий, заедно с който положителни заряди изтичат от клетката.

Трябва да обясним тези два процеса.

Първият етап от създаването на вътрешна негативност: обмен на Na + за K +

Протеините непрекъснато работят в мембраната на нервната клетка. обменни помпи(аденозин трифосфатази, или Na + /K + -ATPases), вградени в мембраната. Те обменят „собствения“ натрий на клетката с външен „чужд“ калий.

Но когато един положителен заряд (Na +) се замени с друг идентичен положителен заряд (K +), в клетката не може да възникне дефицит на положителни заряди! вярно Но въпреки това, поради този обмен, много малко натриеви йони остават в клетката, защото почти всички от тях са излезли навън. И в същото време клетката е препълнена с калиеви йони, които са били напомпани в нея от молекулярни помпи. Ако можехме да опитаме цитоплазмата на клетката, щяхме да забележим, че в резултат на работата на обменните помпи тя се превърна от солена в горчиво-солено-кисела, тъй като соленият вкус на натриевия хлорид беше заменен от сложния вкус на доста концентриран разтвор на калиев хлорид. В клетката концентрацията на калий достига 0,4 mol/l. Разтворите на калиев хлорид в диапазона от 0,009-0,02 mol/l имат сладък вкус, 0,03-0,04 - горчив, 0,05-0,1 - горчиво-солен и започвайки от 0,2 и повече - сложен вкус, състоящ се от солено, горчиво и кисело .

Важното тук е, че обмен на натрий за калий - неравномерен. За всяка дадена клетка три натриеви йонатя получава всичко два калиеви йона. Това води до загуба на един положителен заряд с всяко йонообменно събитие. Така че вече на този етап, поради неравен обмен, клетката губи повече „плюсове“, отколкото получава в замяна. От гледна точка на електричеството това възлиза на приблизително -10 mV отрицателност в клетката. (Но не забравяйте, че все още трябва да намерим обяснение за оставащите −60 mV!)

За по-лесно запомняне на работата на обменните помпи можем да го кажем образно така: „Клетката обича калий!“Следователно клетката дърпа калий към себе си, въпреки факта, че вече е пълна с него. И следователно го обменя неизгодно за натрий, давайки 3 натриеви йона за 2 калиеви йона. И следователно изразходва ATP енергия за този обмен. И как ги харчи! До 70% от общия енергиен разход на неврон може да бъде изразходван за работата на натриево-калиеви помпи. (Това прави любовта, дори и да не е истинска!)

Между другото, интересно е, че клетката не се ражда с готов потенциал за почивка. Тя все още трябва да го създаде. Например, по време на диференциация и сливане на миобласти, техният мембранен потенциал се променя от -10 до -70 mV, т.е. тяхната мембрана става по-негативна - поляризирана по време на процеса на диференциация. И в експерименти върху мултипотентни мезенхимни стромални клетки на човешки костен мозък, изкуствената деполяризация, противодействайки на потенциала на покой и намалявайки клетъчната негативност, дори инхибира (подтиска) клетъчната диференциация.

Образно казано, можем да го кажем така: създавайки потенциал за покой, клетката се „зарежда с любов“. Това е любов към две неща:

1. любовта на клетката към калия (затова клетката насила го влачи към себе си);
2. свободолюбието на калия (затова калият напуска клетката, която го е уловила).

Вече обяснихме механизма на насищане на клетката с калий (това е работата на обменните помпи), а механизмът на напускане на калия от клетката ще бъде обяснен по-долу, когато преминем към описанието на втория етап на създаване на вътреклетъчна негативност. И така, резултатът от дейността на мембранните йонообменни помпи на първия етап от формирането на потенциала на покой е следният:

1. Дефицит на натрий (Na+) в клетката.
2. Излишък на калий (K+) в клетката.
3. Появата на слаб електрически потенциал (-10 mV) върху мембраната.

Можем да кажем следното: на първия етап мембранните йонни помпи създават разлика в концентрациите на йони или концентрационен градиент (разлика) между вътреклетъчната и извънклетъчната среда.

Втори етап на създаване на негативност: изтичане на K+ йони от клетката

И така, какво започва в клетката, след като нейните мембранни натриево-калиеви обменни помпи работят с йони?

Поради възникващия дефицит на натрий вътре в клетката, този йон се стреми да втурвам се вътре: разтворените вещества винаги се стремят да изравнят концентрацията си в целия обем на разтвора. Но натрият прави това лошо, тъй като натриевите йонни канали обикновено са затворени и се отварят само при определени условия: под въздействието на специални вещества (предаватели) или когато негативността в клетката намалява (деполяризация на мембраната).

В същото време в клетката има излишък от калиеви йони в сравнение с външната среда - защото мембранните помпи го изпомпват насила в клетката. И той, също опитвайки се да изравни концентрацията си отвътре и отвън, се стреми, напротив, излезте от клетката. И той успява!

Калиеви йони K + напускат клетката под въздействието на химичен градиент на тяхната концентрация от различни страни на мембраната (мембраната е много по-пропусклива за K +, отколкото за Na +) и отвеждат положителни заряди със себе си. Поради това негативността расте вътре в клетката.

Също така е важно да се разбере, че натриевите и калиевите йони изглежда не се „забелязват“ един друг, те реагират само „на себе си“. Тези. натрият реагира на същата концентрация на натрий, но „не обръща внимание“ на това колко калий има наоколо. Обратно, калият реагира само на концентрациите на калий и „игнорира“ натрия. Оказва се, че за да се разбере поведението на йоните, е необходимо отделно да се разгледат концентрациите на натриеви и калиеви йони. Тези. необходимо е отделно да се сравнява концентрацията на натрий вътре и извън клетката и отделно - концентрацията на калий вътре и извън клетката, но няма смисъл да се сравнява натрий с калий, както понякога се прави в учебниците.

Според закона за изравняване на химическите концентрации, който действа в разтворите, натрият „иска“ да влезе в клетката отвън; тя също е привлечена там от електрическа сила (както си спомняме, цитоплазмата е отрицателно заредена). Иска, но не може, тъй като мембраната в нормалното си състояние не му позволява да премине добре през нея. Натрий йонни канали, налични в мембраната, са нормално затворени. Ако все пак постъпи малко от него, тогава клетката незабавно го обменя с външен калий, използвайки своите натриево-калиеви обменни помпи. Оказва се, че натриевите йони преминават през клетката като транзит и не се задържат в нея. Следователно натрият в невроните винаги е в недостиг.

Но калият може лесно да напусне клетката навън! Клетката е пълна с него и тя не може да го задържи. Излиза през специални канали в мембраната - "potassium leak channels", които нормално са отворени и освобождават калий.

Каналите за изтичане на K + са постоянно отворени при нормални стойности на мембранния потенциал в покой и проявяват изблици на активност при промени в мембранния потенциал, които продължават няколко минути и се наблюдават при всички потенциални стойности. Увеличаването на токовете на утечка на K+ води до хиперполяризация на мембраната, докато тяхното потискане води до деполяризация. ...Въпреки това, съществуването на канален механизъм, отговорен за токовете на утечка, остава под въпрос дълго време. Едва сега стана ясно, че изтичането на калий е ток през специални калиеви канали.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология).

От химически до електрически

А сега - отново най-важното. Трябва съзнателно да се отдалечим от движението химически частицикъм движението електрически заряди.

Калият (K+) е положително зареден и следователно, когато напусне клетката, той носи не само себе си, но и положителен заряд. Зад него "минусите" - отрицателните заряди - се простират от вътрешността на клетката до мембраната. Но те не могат да изтекат през мембраната - за разлика от калиевите йони - защото... за тях няма подходящи йонни канали, а мембраната не ги пропуска. Помните ли за −60 mV негативност, която остава необяснена от нас? Това е самата част от мембранния потенциал на покой, който се създава от изтичането на калиеви йони от клетката! И това е голяма част от потенциала за почивка.

Има дори специално наименование за този компонент на потенциала на покой - потенциал на концентрация. Потенциал за концентрация - това е част от потенциала на покой, създаден от дефицита на положителни заряди вътре в клетката, образуван поради изтичането на положителни калиеви йони от нея.

Е, сега малко физика, химия и математика за любителите на прецизността.

Електрическите сили са свързани с химичните сили според уравнението на Голдман. Неговият специален случай е по-простото уравнение на Нернст, чиято формула може да се използва за изчисляване на разликата в потенциала на трансмембранната дифузия въз основа на различни концентрации на йони от един и същи тип от различни страни на мембраната. И така, знаейки концентрацията на калиеви йони извън и вътре в клетката, можем да изчислим калиевия равновесен потенциал дК:

Където д k - равновесен потенциал, Р- газова константа, T- абсолютна температура, Е - Константата на Фарадей, K + ext и K + int са концентрациите на K + йони съответно извън и вътре в клетката. Формулата показва, че за изчисляване на потенциала концентрациите на йони от един и същи тип - K + - се сравняват една с друга.

По-точно крайната стойност на тотала дифузионен потенциал, който се създава от изтичането на няколко вида йони, се изчислява с помощта на формулата на Голдман-Ходжкин-Кац. Той взема предвид, че потенциалът на покой зависи от три фактора: (1) полярността на електрическия заряд на всеки йон; (2) пропускливост на мембраната Рза всеки йон; (3) [концентрации на съответните йони] вътре (вътрешни) и извън мембраната (външни). За мембраната на аксона на калмари в покой, коефициентът на проводимост РК: PNa :П Cl = 1:0,04:0,45.

Заключение

И така, потенциалът на покой се състои от две части:

1. −10 mV, които се получават от „асиметричната“ работа на мембранната помпа-обменник (в края на краищата тя изпомпва повече положителни заряди (Na +) от клетката, отколкото изпомпва обратно с калий).
2. Втората част е калият, който изтича през цялото време от клетката, отнасяйки положителни заряди. Основният му принос е: −60 mV. Общо това дава желаните −70 mV.

Интересното е, че калият ще спре да напуска клетката (по-точно входът и изходът му се изравняват) само при отрицателно ниво на клетката от −90 mV. В този случай химичните и електрическите сили, които избутват калия през мембраната, са равни, но го насочват в противоположни посоки. Но това се възпрепятства от постоянното изтичане на натрий в клетката, който носи със себе си положителни заряди и намалява негативността, за която калият се „бори“. И в резултат на това клетката се поддържа равновесно състояниена ниво -70 mV.

Сега мембранният потенциал на покой най-накрая се формира.

Схема на работа на Na + /K + -АТФазаясно илюстрира „асиметричния“ обмен на Na + за K +: изпомпването на излишния „плюс“ във всеки цикъл на ензима води до отрицателно зареждане на вътрешната повърхност на мембраната. Това видео не казва, че АТФазата е отговорна за по-малко от 20% от потенциала на покой (−10 mV): останалата „отрицателност“ (−60 mV) идва от K йони, напускащи клетката през „канали за изтичане на калий " +, стремейки се да изравнят концентрацията им вътре и извън клетката.

Литература

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader и др. др.. (2001). Сливането на човешки миобласти изисква експресия на функционални вътрешни токоизправителни Kir2.1 канали. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Роля на вътрешен токоизправител K + ток и на хиперполяризация в сливането на човешки миобласти. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Сара Сънделакруз, Майкъл Левин, Дейвид Л. Каплан. (2008). Мембранният потенциал контролира адипогенната и остеогенната диференциация на мезенхимните стволови клетки. ПЛОС ЕДИН. 3 , e3737;
4. Павловская М.В. и Мамикин А.И. Електростатика. Диелектрици и проводници в електрическо поле. Постоянен ток / Електронно ръководство за общия курс по физика. SPb: Държавен електротехнически университет в Санкт Петербург;
5. Ноздрачев A.D., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др.. Началото на физиологията: Учебник за университетите / Изд. акад. ПО дяволите. Ноздрачева. Санкт Петербург: Lan, 2001. - 1088 с.;
6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основи на електромагнетизма / Физика в технически университет. Т. 3;
7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология). Казан: Art Cafe, 2010. - 271 с.;
8. Родина Т.Г. Сензорен анализ на хранителни продукти. Учебник за студенти. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
9. Kolman, J. и Rehm, K.-G. Визуална биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
10. Шулговски В.В. Основи на неврофизиологията: Урокза студенти. М .: Aspect Press, 2000. - 277 с.

Мембраната на всички живи клетки е поляризирана. Вътрешната страна на мембраната носи отрицателен заряд в сравнение с междуклетъчното пространство (фиг. 1). Количеството заряд, носен от мембраната, се нарича мембранен потенциал (MP). В невъзбудимите тъкани MP е нисък, около -40 mV. При възбудимите тъкани той е висок, около -60 - -100 mV и се нарича потенциал на покой (RP).

Потенциалът на покой, както всеки мембранен потенциал, се формира поради селективната пропускливост на клетъчната мембрана. Както е известно, плазмалемата се състои от липиден двоен слой, през който движението на заредените молекули е затруднено. Протеините, вградени в мембраната, могат селективно да променят пропускливостта на мембраната за различни йони, в зависимост от входящите стимули. В същото време калиевите йони играят водеща роля при формирането на потенциала на покой, в допълнение към тях са важни натриевите и хлоридните йони.

Ориз. 1.Концентрации и разпределение на йони от вътрешната и външната страна на мембраната.

Повечето йони са разпределени неравномерно отвътре и отвън на клетката (фиг. 1). Вътре в клетката концентрацията на калиеви йони е по-висока, а на натриеви и хлорни йони е по-ниска, отколкото навън. В покой мембраната е пропусклива за калиеви йони и практически непропусклива за натриеви и хлорни йони. Въпреки че калият може свободно да напусне клетката, неговите концентрации остават непроменени поради отрицателния заряд от вътрешната страна на мембраната. По този начин върху калия действат две сили, които са в баланс: осмотична (К + концентрационен градиент) и електрическа (заряд на мембраната), поради което броят на калиевите йони, влизащи в клетката, е равен на тези, които излизат. Движението на калий става през канали за изтичане на калий, отворен в покой. Количеството заряд на мембраната, при което калиевите йони са в равновесие, може да се изчисли с помощта на уравнението на Нернст:

E m = E k = RT / nF ln [ K + ] n / [ K + ] vn

където E k е равновесният потенциал за K +; R е газовата константа; T—абсолютна температура; F—число на Фарадей; n е валентността на K + (+1), [K + n ] - [K + ext ] е външната и вътрешната концентрация на K + .

Ако заместим стойностите от таблицата на фиг. 43, тогава получаваме стойността на равновесния потенциал, равна приблизително на -95 mV. Тази стойност се вписва в обхвата на мембранния потенциал на възбудимите клетки. Разликите в PP на различни клетки (дори възбудими) могат да възникнат по три причини:

• разлики в вътреклетъчните и извънклетъчните концентрации на калиеви йони в различни тъкани (таблицата показва данни за среден неврон);
• натриево-калиевата АТФаза може да допринесе за стойността на заряда, тъй като премахва 3 Na + от клетката в замяна на 2 K +;
• Въпреки минималната пропускливост на мембраната за натрий и хлор, тези йони все пак могат да навлязат в клетките, макар и 10 до 100 пъти по-лошо от калия.

За да се вземе предвид проникването на други йони в клетката, съществува уравнението на Нернст-Голдман:

E m = RT / nF ln P k [ K + ] inn +P Na [ Na + ] inn +P Cl [ Cl - ] n / P k [ K + ] n + P Na [ Na + ] n + P Cl [ Cl - ] вътр,

Където дм — мембранен потенциал; Р— газова константа; T— абсолютна температура; Е— числото на Фарадей; PK, PNaИ P Cl -константи на пропускливостта на мембраната съответно за K + Na + и Cl; [ДА СЕ+ н ], , , , [Cl - n] и [Cl - ex] - концентрации на K +, Na + и Cl извън (n) и вътре (в) клетката.

Това уравнение ви позволява да установите по-точна стойност на PP. Обикновено мембраната е с няколко mV по-малко поляризирана от равновесния потенциал за К+.

Потенциал за действие (AP)може да възникне в възбудими клетки. Ако се приложи дразнене на нерв или мускул над прага на възбуждане, тогава PP на нерва или мускула бързо ще намалее и за кратък период от време (милисекунда) ще настъпи краткотрайно презареждане на мембраната: нейната вътрешна страна ще стават положително заредени спрямо външната страна, след което PP ще се възстанови. Тази краткосрочна промяна в PP, която възниква, когато клетката е възбудена, се нарича потенциал на действие.

Появата на PD е възможна поради факта, че за разлика от калиевите йони, натриевите йони са далеч от равновесие. Ако заместим натрий вместо калий в уравнението на Нернст, получаваме равновесен потенциал от приблизително +60 mV. По време на PD има преходно повишаване на пропускливостта на Na +. В същото време натрият ще започне да прониква в клетката под въздействието на две сили: по концентрационния градиент и по протежение на заряда на мембраната, опитвайки се да настрои заряда на мембраната към нейния равновесен потенциал. Движението на натрия се осъществява от зависими от напрежението натриеви канали, които се отварят в отговор на изместване на мембранния потенциал, след което самите те се инактивират.

Ориз. 2.Потенциалът на действие на нервните влакна (А) и промяната в проводимостта на мембраната за натриеви и калиеви йони (В).

На записа PD изглежда като краткотраен пик (фиг. 44), който има няколко фази.

1. Деполяризация (фаза на нарастване) (фиг. 44) - повишаване на пропускливостта за натрий поради отварянето на натриевите канали. Натрият се стреми към своя равновесен потенциал, но не го достига, тъй като каналът има време да се инактивира.
2. Реполяризацията е връщане на заряда до стойността на потенциала на покой. В допълнение към каналите за изтичане на калий тук са свързани волтаж-зависими калиеви канали (активирани чрез деполяризация). По това време калият напуска клетката, връщайки се към своя равновесен потенциал.
3. Хиперполяризация (не винаги) - възниква в случаите, когато равновесният калиев потенциал надвишава РР модула. Връщането към PP става след връщането към равновесния потенциал за K +.

По време на AP полярността на заряда на мембраната се променя. AP фазата, в която зарядът на мембраната е положителен, се нарича превишаване(фиг. 2).

За генерирането на АП много важна се оказва системата за активиране и дезактивиране. волтаж-зависими натриеви канали(фиг. 3). Тези канали имат две врати: активиране (M-gate) и дезактивиране (H-gate). В покой M-gate е отворен, а H-gate е затворен. По време на мембранната деполяризация портата М бързо се отваря и вратата Н започва да се затваря. Потокът на натрий в клетката е възможен, докато М-портът е вече отворен, а Н-портът все още не е затворен. Навлизането на натрий води до по-нататъшна деполяризация на клетката, което води до отваряне Повече ▼канали и стартиране на верига от положителни отзиви. Мембранната деполяризация ще продължи, докато всички волтаж-зависими натриеви канали бъдат инактивирани, което се случва в пика на AP. Минималната стойност на стимула, водеща до появата на PD, се нарича праг. По този начин полученото PD ще се подчинява на закона „всичко или нищо“ и неговата величина няма да зависи от величината на стимула, причинил PD.

Благодарение на H-gate, инактивирането на канала настъпва преди потенциалът на мембраната да достигне равновесната стойност за натрий. След като натрият спре да навлиза в клетката, настъпва реполяризация поради напускането на калиеви йони от клетката. Освен това в този случай калиеви канали, активирани от напрежение, също са свързани с каналите за теч. По време на реполяризация бързият натриев канал бързо затваря М-портата. H-портът се отваря много по-бавно и остава затворен за известно време, след като зарядът се върне към потенциала на покой. Този период обикновено се нарича рефрактерен период.

Ориз. 3.Работа на волтаж-зависим натриев канал.

Концентрацията на йони вътре в клетката се възстановява от натриево-калиевата АТФаза, която с изразходването на енергия под формата на АТФ изпомпва 3 натриеви йона от клетката и изпомпва 2 калиеви йона.

Покрай немиелинизираните влакнаили акционният потенциал се разпространява непрекъснато по мускулната мембрана. Полученият акционен потенциал поради електрическо полее в състояние да деполяризира мембраната на съседна област до прагова стойност, в резултат на което настъпва деполяризация в съседната област. Основната роля в появата на потенциал в нов участък от мембраната е предишният участък. В този случай на всяко място, непосредствено след PD, започва рефрактерен период, поради което PD се разпространява еднопосочно. Освен това равни условияРазпространението на потенциал за действие по протежение на немиелинизиран аксон става по-бързо, колкото по-голям е диаметърът на влакното. При бозайниците скоростта е 1-4 m/s. Тъй като безгръбначните животни нямат миелин, скоростта на AP в аксоните на гигантските калмари може да достигне 100 m/s.

Покрай миелинизираните влакнаПотенциалът на действие се разпространява спазматично (салтаторна проводимост). Миелинизираните влакна се характеризират с концентрация на волтаж-зависими йонни канали само в областите на възлите на Ранвие; тук тяхната плътност е 100 пъти по-голяма, отколкото в мембраните на немиелинизираните влакна. В областта на миелиновите връзки почти няма канали с напрежение. Потенциалът за действие, който възниква в един възел на Ранвие, поради електрическото поле, деполяризира мембраната на съседните възли до прагова стойност, което води до появата на нови потенциали за действие в тях, т.е. възбуждането преминава спазматично, от един възел към друг. Ако един възел на Ранвие е повреден, потенциалът за действие възбужда 2-ри, 3-ти, 4-ти и дори 5-ти, тъй като електрическата изолация, създадена от миелиновите ръкави, намалява разсейването на електрическото поле. Saltatory провеждането увеличава скоростта на AP провеждането 15-20 пъти до 120 m/s.

Работа на невроните

Нервната система се състои от неврони и глиални клетки. Невроните обаче играят основна роля в провеждането и предаването на нервните импулси. Те получават информация от много клетки по протежение на дендритите, анализират я и я предават или не я предават на следващия неврон.

Предаването на нервни импулси от една клетка в друга се осъществява с помощта на синапси. Има два основни вида синапси: електрически и химически (фиг. 4). Задачата на всеки синапс е да предава информация от пресинаптична мембрана(аксонна мембрана) включена постсинаптичен(мембрана на дендрит, друг аксон, мускул или друг целеви орган). Повечето синапси в нервната система се образуват между терминалите на аксона и дендритите, които образуват дендритни шипове в областта на синапса.

Предимство електрически синапсе, че сигналът от една клетка към друга преминава без забавяне. Освен това такива синапси не се уморяват. За да направите това, пре- и постсинаптичните мембрани са свързани с напречни мостове, през които йони от една клетка могат да се преместят в друга. Въпреки това, значителен недостатък на такава система е липсата на еднопосочно предаване на PD. Тоест, може да се предава както от пресинаптичната мембрана към постсинаптичната мембрана, така и обратно. Следователно такъв дизайн се среща доста рядко и главно в нервната система на безгръбначните.

Ориз. 4.Схема на структурата на химически и електрически синапси.

Химически синапсмного често срещани в природата. O е по-сложно, тъй като е необходима система за преобразуване на електрически импулс в химичен сигнал, а след това отново в електрически импулс. Всичко това води до появата синаптично забавяне, което може да бъде 0,2-0,4 ms. Освен това може да възникне изчерпване на запасите химическо вещество, което ще доведе до умора на синапса. Такъв синапс обаче осигурява еднопосочно предаване на акционните потенциали, което е основното му предимство.

Ориз. 5.Схема на действие (а) и електронна микроснимка (б) на химичен синапс.

В състояние на покой терминалът на аксона или пресинаптичен терминал, съдържа мембранни везикули (везикули) с невротрансмитер. Повърхността на везикулите е отрицателно заредена, за да предотврати свързването с мембраната, и е покрита със специални протеини, участващи в освобождаването на везикулите. Всеки флакон съдържа еднакво количество химикал, наречен квантовоневротрансмитер. Невротрансмитерите са много разнообразни химическа структура, но повечето от тях се произвеждат точно в края. Следователно може да съдържа системи за синтез на химически медиатор, както и апарата на Голджи и митохондриите.

Постсинаптична мембранасъдържа рецепторикъм невротрансмитера. Рецепторите могат да бъдат под формата на йонни канали, които се отварят при контакт с техния лиганд ( йонотропен) и мембранни протеини, които предизвикват вътреклетъчна каскада от реакции ( метаботропен). Един невротрансмитер може да има няколко йонотропни и метаботропни рецептори. В същото време някои от тях могат да бъдат вълнуващи, а други могат да бъдат инхибиращи. По този начин отговорът на клетката към невротрансмитер ще се определя от типа рецептор на нейната мембрана и различните клетки могат да реагират по съвсем различен начин на един и същ химикал.

Между пре- и постсинаптичната мембрана се намира синаптична цепнатина, 10-15 nm широк.

Когато AP пристигне в пресинаптичния терминал, в него се отварят активирани от напрежение калциеви канали и калциевите йони навлизат в клетката. Калцият се свързва с протеини на повърхността на везикулите, което води до транспортирането им до пресинаптичната мембрана, последвано от сливане на мембраната. След подобно взаимодействие невротрансмитерът попада в синаптичната цепнатина (фиг. 5) и може да се свърже със своя рецептор.

Йонотропните рецептори са лиганд-активирани йонни канали. Това означава, че каналът се отваря само в присъствието на определен химикал. За различните невротрансмитери това могат да бъдат натриеви, калциеви или хлоридни канали. Токът на натрий и калций причинява деполяризация на мембраната, поради което такива рецептори се наричат ​​възбуждащи. Хлоридният ток води до хиперполяризация, което затруднява генерирането на АР. Следователно такива рецептори се наричат ​​инхибиторни.

Метаботропните невротрансмитерни рецептори принадлежат към класа G протеин-свързани рецептори (GPCR). Тези протеини задействат различни вътреклетъчни каскади от реакции, което в крайна сметка води до по-нататъшно предаване на възбуждане или инхибиране.

След предаване на сигнала е необходимо бързо да се отстрани невротрансмитерът от синаптичната цепнатина. За да направите това, или ензими, които разграждат невротрансмитера, присъстват в празнината, или транспортери, които изпомпват невротрансмитера в клетките, могат да бъдат разположени в пресинаптичния терминал или съседни глиални клетки. В последния случай може да се използва повторно.

Всеки неврон получава импулси от 100 до 100 000 синапса. Единична деполяризация на един дендрит няма да доведе до по-нататъшно предаване на сигнала. Един неврон може едновременно да получава много възбуждащи и инхибиращи стимули. Всички тях се сумиратвърху сомата на неврона. Това сумиране се нарича пространствен. Освен това, PD може или не може да възникне (в зависимост от получените сигнали) в района аксонов хълм. Хълмът на аксона е областта на аксона в съседство със сомата и има минимален праг на AP. След това импулсът се разпространява по аксона, чийто край може да се разклони силно и да образува синапси с много клетки. Освен пространствено, има времево сумиране. Получава се при получаване на често повтарящи се импулси от един дендрит.

В допълнение към класическите синапси между аксони и дендрити или техните шипове, има и синапси, които модулират предаването в други синапси (фиг. 6). Те включват аксо-аксонални синапси. Такива синапси могат да подобрят или инхибират синаптичното предаване. Тоест, ако AP пристигне в края на аксона, образуващ аксо-спиналния синапс, и по това време до него пристигне инхибиторен сигнал през аксо-аксоналния синапс, освобождаването на невротрансмитера в аксо-спиналния синапс няма да възникне. Аксо-дендритните синапси могат да променят проводимостта на АР мембраните по пътя от гръбначния стълб към клетъчната сома. Съществуват и аксосоматични синапси, които могат да повлияят на сумирането на сигнала в областта на сомата на неврона.

По този начин има огромно разнообразие от различни синапси, които се различават по състава на невротрансмитерите, рецепторите и тяхното местоположение. Всичко това осигурява разнообразие от реакции и пластичност на нервната система.

Ориз. 6.Разнообразие от синапси в нервната система.

Всички живи клетки имат способността под въздействието на стимули да преминават от състояние на физиологичен покой към състояние на активност или възбуда.

Възбудае комплекс от активни електрически, химични и функционални промени в възбудимите тъкани (нервни, мускулни или жлезисти), с които тъканта реагира на външни влияния. Важна роля при възбуждането играят електрически процеси, които осигуряват провеждането на възбуждане по нервните влакна и привеждат тъканите в активно (работно) състояние.

Мембранен потенциал

Живите клетки имат важно свойство: вътрешната повърхност на клетката винаги е отрицателно заредена спрямо външната й страна. Между външната повърхност на клетката, заредена електроположително по отношение на протоплазмата, и вътрешната страна на клетъчната мембрана има потенциална разлика, която варира от 60-70 mV. Според П. Г. Костюк (2001) в нервната клетка тази разлика варира от 30 до 70 mV. Потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на клетъчната мембрана се нарича мембранен потенциал,или потенциал за почивка(фиг. 2.1).

Потенциалът на мембраната в покой присъства върху мембраната, докато клетката е жива, и изчезва, когато клетката умре. L. Galvani показа още през 1794 г., че ако повредите нерв или мускул, като направите напречно сечение и приложите електроди, свързани към галванометър, към увредената част и към мястото на увреждане, галванометърът ще покаже ток, който винаги протича от неповредения част от тъканта към мястото на разреза. Той нарече този поток ток на покой. По своята физиологична същност токът на покой и мембранният потенциал на покой са едно и също. Измерено в това преживяванепотенциалната разлика е 30-50 mV, тъй като когато тъканта е повредена, част от тока се шунтира в междуклетъчното пространство и течността около изследваната структура. Потенциалната разлика може да се изчисли с помощта на формулата на Нернст:

където R е газовата константа, T е абсолютната температура, F е числото на Фарадей, [K] int. и [К] адв. - концентрация на калий вътре и извън клетката.

Ориз. 2.1.

Причината за потенциала на покой е обща за всички клетки. Между протоплазмата на клетката и извънклетъчната среда има неравномерно разпределение на йони (йонна асиметрия). Съставът на човешката кръв по отношение на солевия баланс наподобява състава на океанската вода. Извънклетъчната среда в централната нервна система също съдържа много натриев хлорид. Йонният състав на клетъчната цитоплазма е по-беден. Вътре в клетките има 8-10 пъти по-малко Na + йони и 50 пъти по-малко C йони! ". Основният катион на цитоплазмата е K +. Концентрацията му вътре в клетката е 30 пъти по-висока, отколкото в извънклетъчната среда и е приблизително равна на извънклетъчната концентрация на Na.Основните противойони за K + в цитоплазмата са органични аниони, по-специално анионите на аспарагинова киселина, хистамин и други аминокиселини.Такава асиметрия е нарушение термодинамично равновесие. За да се възстанови, калиевите йони трябва постепенно да напуснат клетката, а натриевите йони трябва да се втурнат в нея. Това обаче не се случва.

Първата пречка за изравняване на разликата в концентрациите на йони е плазмената мембрана на клетката. Състои се от двоен слой от фосфолипидни молекули, покрити отвътре със слой от белтъчни молекули, а отвън със слой от въглехидрати (мукополизахариди). Някои клетъчни протеини са вградени директно в липидния двоен слой. Това са вътрешни протеини.

Мембранните протеини на всички клетки са разделени на пет класа: помпи, канали, рецептори, ензимиИ структурни протеини. Помпислужат за придвижване на йони и молекули срещу концентрационни градиенти, използвайки метаболитна енергия. Протеинови канали,или пори,осигуряват селективна пропускливост (дифузия) през мембраната на йони и молекули, съответстващи на техния размер. Рецепторни протеинипритежавайки висока специфичност, те разпознават и свързват, прикрепвайки към мембраната, много видове молекули, необходими за живота на клетката във всеки един момент. Ензимиускоряват потока химична реакцияна повърхността на мембраната. Структурни протеиниосигуряват свързването на клетките в органите и поддържането на субклетъчна структура.

Всички тези протеини са специфични, но не стриктно. При определени условия определен протеин може едновременно да бъде помпа, ензим и рецептор. През мембранните канали в клетката влизат и излизат водни молекули, както и йони, съответстващи на размера на порите. Пропускливостта на мембраната за различните катиони не е еднаква и се променя при различни функционални състояния на тъканта. В покой мембраната е 25 пъти по-пропусклива за калиеви йони, отколкото за натриеви йони, а когато е възбудена, натриевата пропускливост е приблизително 20 пъти по-висока от калиевата. В покой еднакви концентрации на калий в цитоплазмата и натрий в извънклетъчната среда трябва да осигурят равен брой положителни заряди от двете страни на мембраната. Но тъй като пропускливостта за калиеви йони е 25 пъти по-висока, калият, напускайки клетката, прави повърхността й все по-положително заредена спрямо вътрешната страна на мембраната, близо до която отрицателно заредените молекули на аспарагин, хистамин и други, твърде големи за порите на мембраната все повече се натрупват аминокиселини, които „освобождават“ калий извън клетката, но „пречат“ да стигне далеч поради техния отрицателен заряд. От вътрешната страна на мембраната се натрупват отрицателни заряди, а отвън - положителни. Възниква потенциална разлика. Дифузният ток на натриеви йони в протоплазмата от извънклетъчната течност поддържа тази разлика на ниво от 60-70 mV, предотвратявайки нейното увеличаване. Дифузният ток на натриевите йони в покой е 25 пъти по-слаб от противотока на калиевите йони. Натриевите йони, прониквайки в клетката, намаляват потенциала на покой, което му позволява да остане на определено ниво. По този начин стойността на потенциала на покой на мускулните и нервните клетки, както и на нервните влакна, се определя от съотношението на броя на положително заредените калиеви йони, дифундиращи за единица време от клетката навън, и положително заредените натриеви йони, дифундиращи през мембрана в обратна посока. Колкото по-висок е този коефициент, толкова по-голям е потенциалът за почивка и обратно.

Второто препятствие, което поддържа потенциалната разлика на определено ниво, е натриево-калиевата помпа (фиг. 2.2). Нарича се натриево-калиев или йонен, тъй като активно премахва (изпомпва) натриеви йони, проникващи в него от протоплазмата, и въвежда (изпомпва) калиеви йони в нея. Източникът на енергия за работата на йонната помпа е разграждането на АТФ (аденозин трифосфат), което се случва под въздействието на ензима аденозин трифосфатаза, локализиран в клетъчната мембрана и активиран от същите йони, т.е. калий и натрий (натрий). -калий-зависима АТФ-аза).

Ориз. 2.2.

Това е голям протеин, надвишаващ дебелината на клетъчната мембрана. Молекулата на този протеин, прониквайки през мембраната, свързва предимно натрий и АТФ отвътре, а калий и различни инхибитори като гликозиди отвън. В този случай възниква мембранен ток. Благодарение на този ток се осигурява правилната посока на транспортиране на йони. Йонният трансфер се осъществява на три етапа. Първо, йонът се комбинира с молекула носител, за да образува йон-транспортен комплекс. След това този комплекс преминава през мембраната или пренася заряд през нея. Накрая йонът се освобождава от носителя чрез обратната странамембрани. В същото време протича подобен процес, транспортиращ йони в обратна посока. Ако помпата прехвърли един натриев йон към един калиев йон, тогава тя просто поддържа концентрационен градиент от двете страни на мембраната, но не допринася за създаването на мембранния потенциал. За да направи този принос, йонната помпа трябва да транспортира натрий и калий в съотношение 3:2, т.е. за всеки 2 калиеви йона, влизащи в клетката, тя трябва да отстрани 3 натриеви йона от клетката. Работейки при максимално натоварване, всяка помпа е в състояние да изпомпва около 130 калиеви йони и 200 натриеви йони в секунда през мембраната. Това е максималната скорост. В реални условия работата на всяка помпа се настройва според нуждите на клетката. Повечето неврони имат между 100 и 200 йонни помпи на квадратен микрон от повърхността на мембраната. Следователно, мембраната на всяка нервна клетка съдържа 1 милион йонни помпи, способни да движат до 200 милиона натриеви йони в секунда.

По този начин мембранният потенциал (потенциал на покой) се създава в резултат както на пасивни, така и на активни механизми. Степента на участие на определени механизми в различните клетки не е еднаква, което означава, че мембранният потенциал може да бъде различен в различните структури. Активността на помпите може да зависи от диаметъра на нервните влакна: колкото по-тънко е влакното, толкова по-високо е съотношението на размера на повърхността към обема на цитоплазмата; съответно активността на помпите е необходима за поддържане на разликата в концентрациите на йони на повърхността и вътре влакното трябва да бъде по-голямо. С други думи, мембранният потенциал може да зависи от структурата на нервната тъкан и следователно от нейната функционална цел. Основното условие за възбудимост на клетките е електрическата поляризация на мембраната. Това е нейната постоянна готовност за действие. Това е запасът потенциална енергияклетки, които тя може да използва в случай, че нервната система се нуждае от нейния незабавен отговор.

За обяснение произход на потенциала на покойПредложени са различни теории. Произходът на съвременното разбиране на този проблем се крие в работата на В. Ю. Чаговец, който през 1896 г., като студент по медицина, изрази идеята за йонната природа на биоелектричните процеси и направи опит да приложи теорията на Арениус за електролитна дисоциация, за да обясни произхода на тези потенциали. Впоследствие, през 1902 г., Y. Bernstein развива мембранно-йонната теория, която е модифицирана и експериментално обоснована от A. Hodgkin и A. Huxley (1952) и сега е широко приета. Според тази теория биоелектричните потенциали се дължат на неравномерната концентрация на K, Na и Cl йони вътре и извън клетката и различната пропускливост на повърхностната мембрана към тях.

Протоплазмата на нервните и мускулните клетки съдържа 30-50 пъти повече калиеви йони, 8-10 пъти по-малко натриеви йони и 50 пъти по-малко хлорни йони от извънклетъчната течност.

Пречка за бързото изравняване на тази разлика в концентрацията е най-тънката (около 100 Å) плазмена мембрана, покриваща живите клетки.

Клетъчната мембрана съдържа много тънки тубули - „пори“ с диаметър няколко ангстрьома. Чрез тези тубули в клетката влизат и излизат от нея молекули вода и други вещества, както и йони с диаметър, съответстващ на размера на порите.

Персоналните йони са фиксирани върху структурните елементи на мембраната, което придава на стените на нейните пори особен заряд и по този начин затруднява или улеснява преминаването на йони през тях. По този начин се приема, че наличието на дисоциирани фосфатни и карбоксилни групи в мембраната е причината мембраната на нервните влакна да е много по-малко пропусклива за аниони, отколкото за катиони.

Пропускливостта на мембраната за различни катиони също не е еднаква и естествено се променя при различни функционални състояния на тъканта. В покой мембраната на нервните влакна е приблизително 20-100 пъти по-пропусклива за K йони, отколкото за Na йони, а когато е възбудена, натриевата пропускливост започва значително да надвишава калиевата пропускливост на мембраната.

За да разберем механизма на възникване на мембранния потенциал на покой от гледна точка на теорията на Бърнщайн-Ходжкин, нека разгледаме моделен експеримент. Първата половина на съда ( ориз. 117), отделена от изкуствена полупропусклива мембрана, чиито пори пропускат свободно положително заредените K йони и не пропускат отрицателно заредените SO"4 йони, се пълни с концентриран разтвор на K2SO4, а лявата половината също се запълва с разтвор на K2SO4, но с по-ниска концентрация.

Поради наличието на концентрационен градиент, K йони ще започнат да дифундират през мембраната предимно от дясната половина на съда (където тяхната концентрация е C1) към лявата (с концентрация C2). Съответно, отрицателно заредените SO"4 аниони, за които мембраната е непропусклива, ще се концентрират в дясната половина на съда близо до повърхността на мембраната. Със своя отрицателен заряд те ще задържат електростатично K йони върху повърхността на мембраната отляво. В резултат на това мембраната се поляризира: между двете й повърхности възниква потенциална разлика. Ориз. 117. Появата на потенциална разлика върху изкуствена мембрана, разделяща разтвори на K2SO4 с различни концентрации (C1 и C2). Мембраната е селективно пропусклива за K катиони (малки кръгове) и не пропуска SO4 аниони (големи кръгове) 1 и 2 - електроди, потопени в разтвора; 3 - електроизмервателно устройство.

Ако сега спуснем електроди в дясната и лявата половина на съда, електрическият измервателен уред ще открие наличието на потенциална разлика, докато разтвор с по-ниска концентрация на K2SO4 йони, в който се извършва предимно дифузия на положително заредени K йони, придобива положителен заряд спрямо разтвора с по-висока концентрация на K2SO4.

Потенциалната разлика (E) в разглеждания случай може да се изчисли по формулата на Нернст:

Има много причини да се смята, че подобни взаимоотношения възникват в живите нервни влакна, тъй като концентрацията на K йони в протоплазмата е повече от 30 пъти по-висока от концентрацията на тези йони във външния разтвор, а органичните (протеинови и др.) аниони на протоплазмата през мембраната практически не прониква.

В състояние на физиологичен покой, дифузията на положително заредени K йони от протоплазмата във външната течност придава на външната повърхност на мембраната положителен заряд, а на вътрешната повърхност - отрицателен.

Важен аргумент в полза на правилността на тази идея беше фактът, че изчислената по формулата на Нернст потенциална разлика между външната и вътрешната страна на мембраната на мускулните влакна (около 90 mV) се оказа близка до тази, измерена при експерименти с вътреклетъчен микроелектрод.

Установено е също, че увеличаването на концентрацията на K йони във външната среда на клетката и следователно намаляването на разликата в концентрацията на тези йони от двете страни на мембраната води до спад в потенциала на покой, и в определен концентрационен диапазон тези промени количествено съвпадат добре с тези, изчислени по формулата на Нернст.

Въпреки това, най-важното, пряко доказателство за правилността на тези идеи е получено от А. Ходжкин и колегите му (1962) в експерименти с подмяна на протоплазмата в гигантските нервни влакна на мекотелото на калмари със солеви разтвори. Протоплазмата беше внимателно изцедена от влакното, което имаше диаметър около 1 ml, и свитата обвивка беше напълнена с изкуствен физиологичен разтвор.

В случай, че концентрацията на калиеви йони в този разтвор е близка до вътреклетъчната, между вътрешната и външната страна на мембраната се установява потенциална разлика, приблизително равна на потенциала на покой на нормално влакно (50-80 mV). Намаляването на концентрацията на K йони във вътрешния разтвор доведе до естествено намаляване или дори изкривяване на потенциала на покой.

Такива експерименти показват, че градиентът на концентрацията на K йони е наистина основният фактор, определящ стойността на потенциала на покой на нервното влакно.

Наред с K йоните, във възникването на потенциала на покой участват и Na йони, които дифундират в протоплазмата от извънклетъчната течност, където концентрацията им е висока. Тази дифузия е силно възпрепятствана от ниската натриева пропускливост на мембраната в покой. Въпреки това, дифундирайки през мембраната в протоплазмата, Na йони пренасят своите положителни заряди тук, което донякъде намалява стойността на потенциала на покой, създаден от дифузията на K йони от клетката. Това обяснява факта, че потенциалът на покой на повечето нервни клетки и влакна не е 90 mV, както би се очаквало, ако този потенциал се създава само от K йони, а 60-70 mV.

По този начин стойността на потенциала на покой на нервните влакна и клетки се определя от съотношението на броя на положително заредените K йони, дифундиращи за единица време от клетката навън, и положително заредените Na йони, дифундиращи през мембраната в обратна посока. Колкото по-висок е този коефициент, толкова по-голям е потенциалът за почивка и обратно.

Установено е, че най-важните йони, които определят мембранния потенциал на клетките, са неорганичните йони K +, Na +, SG, а също и в някои случаи Ca 2 +. Добре известно е, че концентрациите на тези йони в цитоплазмата и в междуклетъчната течност се различават десетократно.

От масата 11.1 показва, че концентрацията на K + йони вътре в клетката е 40-60 пъти по-висока, отколкото в междуклетъчната течност, докато за Na + и SG разпределението на концентрациите е противоположно. Неравномерното разпределение на концентрациите на тези йони от двете страни на мембраната се осигурява както от различната им пропускливост, така и от силното електрическо поле на мембраната, което се определя от нейния потенциал на покой.

Наистина, в покой, общият поток от йони през мембраната е нула и тогава от уравнението на Нернст-Планк следва, че

Така в покой градиентите на концентрация - и

електрически потенциал - върху мембраната насочен

противоположни един на друг и следователно в почиващата клетка високата и постоянна разлика в концентрациите на основните йони осигурява поддържането на електрическо напрежение върху клетъчната мембрана, което се нарича равновесен мембранен потенциал.

От своя страна, потенциалът на покой, който възниква върху мембраната, предотвратява излизането на K + йони от клетката и прекомерното навлизане на SGs в нея, като по този начин поддържа техните градиенти на концентрация върху мембраната.

Пълен израз за мембранния потенциал, като се вземат предвид дифузионните потоци на тези три вида йони, е получен от Goldman, Hodgkin и Katz:

Където R k, P Na, P C1 - мембранна пропускливост за съответните йони.

Уравнение (11.3) определя мембранните потенциали на покой на различни клетки с висока точност. От това следва, че за потенциала на мембраната в покой са важни не абсолютните стойности на пропускливостта на мембраната за различни йони, а техните съотношения, тъй като чрез разделяне на двете части на фракцията под знака на логаритъма, например, на P k, преминаваме към относителните пропускливости на йоните.

В случаите, когато пропускливостта на един от тези йони е значително по-голяма от останалите, уравнението (11.3) става уравнението на Нернст (11.1) за този йон.

От масата 11.1 показва, че мембранният потенциал на покой на клетките е близък до потенциала на Нернст за K + и CB йони, но се различава значително от него в Na +. Това показва

Факт е, че в покой мембраната е добре пропусклива за K + и SG йони, докато за Na + йони нейната пропускливост е много ниска.

Въпреки факта, че равновесният потенциал на Нернст за SG е най-близо до потенциала на покой на клетката, последният е предимно калиев по природа. Това се дължи на факта, че високата вътреклетъчна концентрация на K + не може значително да намалее, тъй като K + йони трябва да балансират обемния отрицателен заряд на аниони вътре в клетката. Вътреклетъчните аниони са предимно големи органични молекули (протеини, остатъци от органични киселини и др.), които не могат да преминат през канали в клетъчната мембрана. Концентрацията на тези аниони в клетката е почти постоянна и общият им отрицателен заряд предотвратява значително освобождаване на калий от клетката, поддържайки високата му вътреклетъчна концентрация заедно с Na-K помпата. Въпреки това, основната роля в първоначалното установяване на висока концентрация на калиеви йони и ниска концентрация на натриеви йони вътре в клетката принадлежи на Na-K помпата.

Разпределението на C1 йони се установява в съответствие с мембранния потенциал, тъй като клетката няма специални механизми за поддържане на концентрацията на SG. Следователно, поради отрицателния заряд на хлора, разпределението му се оказва противоположно на разпределението на калия върху мембраната (виж таблица 11.1). По този начин концентрационните дифузии на К + от клетката и С1 в клетката са практически балансирани от потенциала на мембраната в покой на клетката.

Що се отнася до Na +, в покой неговата дифузия е насочена в клетката под въздействието както на концентрационния градиент, така и на електрическото поле на мембраната, а навлизането на Na + в клетката е ограничено в покой само от ниската пропускливост на мембрана за натрий (натриевите канали са затворени). Наистина, Ходжкин и Кац експериментално установяват, че в състояние на покой пропускливостта на мембраната на аксона на калмари за K +, Na + и SG е в съотношение 1: 0,04: 0,45. По този начин в състояние на покой клетъчната мембрана е слабо пропусклива само за Na +, а за SG е пропусклива почти толкова добре, колкото и за K +. В нервните клетки пропускливостта за SG обикновено е по-ниска, отколкото за K +, но в мускулни влакнапропускливостта за SG е дори донякъде преобладаваща.

Въпреки ниската пропускливост на клетъчната мембрана за Na + в покой, има, макар и много малък, пасивен трансфер на Na + в клетката. Този поток на Na + би довел до намаляване на потенциалната разлика през мембраната и до освобождаване на K + от клетката, което в крайна сметка би довело до изравняване на концентрациите на Na + и K + от двете страни на мембраната. Това не се случва поради работата на помпата Na + - K +, която компенсира токовете на изтичане на Na + и K + и по този начин поддържа нормални стойности на вътреклетъчните концентрации на тези йони и следователно нормална стойностпотенциал на покой на клетката.

За повечето клетки потенциалът на мембраната в покой е (-bO)-(-100) mV. На пръв поглед може да изглежда, че това е малка стойност, но трябва да вземем предвид, че дебелината на мембраната също е малка (8-10 nm), така че напрегнатостта на електрическото поле в клетъчната мембрана е огромна и възлиза на около 10 милиона волта на 1 m (или 100 kV на 1 cm):

Въздухът например не може да издържи на такава напрегнатост на електрическото поле (електрически пробив във въздуха се получава при 30 kV/cm), но мембраната може. Това е нормално условие за нейната работа, тъй като именно това електрическо поле е необходимо за поддържане на разликата в концентрациите на натриеви, калиеви и хлорни йони върху мембраната.

Стойността на потенциала на покой, която варира между клетките, може да се промени, когато условията на тяхната жизнена активност се променят. По този начин нарушаването на биоенергийните процеси в клетката, придружено от спад на вътреклетъчното ниво на високоенергийни съединения (по-специално АТФ), основно елиминира компонента на потенциала на покой, свързан с работата на Ma + -K + - АТФаза.

Увреждането на клетките обикновено води до повишаване на пропускливостта на клетъчните мембрани, в резултат на което разликите в мембранната пропускливост за калиеви и натриеви йони намаляват; потенциалът на покой намалява, което може да причини нарушаване на редица клетъчни функции, като например възбудимост.

• Тъй като вътреклетъчната концентрация на калий се поддържа почти постоянна, дори относително малки промени в извънклетъчната концентрация на K* могат да имат забележим ефект върху потенциала на покой и върху клетъчната активност. Подобни промени в концентрацията на К в кръвната плазма се наблюдават при някои патологии (например бъбречна недостатъчност).