Образува се с участието на плазмалемата. Това е извънклетъчна многослойна формация, която защитава повърхността на клетката, като по същество е нейният външен скелет. Състои се от две структури: рамка (направена от целулозни фибрилни нишки) и гелообразна матрица. Матрицата съдържа полизахариди: хемицелулози и пектинови вещества. Хемицелулозите са разклонени полимерни вериги, състоящи се от различни хексози (глюкоза, маноза, галактоза), може да има и пентози (ксилоза, арабиноза) и уронови киселини (глюкуронова и галактуронова). Тези компоненти на хемицелулозата се комбинират помежду си в различни количествени съотношения и образуват различни комбинации. Но веригите от хемицелулозни молекули никога не кристализират и техните фибрили не са фиксирани (не се откриват). Съдържа голямо количество вода.
Пектини. Хетерогенна група, състояща се от разклонени, силно хидрогенирани полимери, които носят отрицателни заряди поради наличието на множество остатъци от галактуронова киселина.
Благодарение на тези компоненти, матрицата е мека пластмасова маса, която служи като основа (рамка).
Индивидуалните целулозни полимери се пакетират в микрофибрили с помощта на водородни връзки. Придава твърдост и здравина. Между тях има връзки, които превръщат клетъчната стена в монолит. Такива свързани целулозни микрофибрили са заобиколени от пектини. Те могат да взаимодействат с калций и силиций. Какво му придава твърдост. Благодарение на гелообразната структура, матрицата осигурява дифузно предаване на вода и малки молекули.
Клетъчните стени се делят на 3 вида: първични, вторични, третични.
Първичната клетка се състои от 90% въглехидрати. По време на клетъчното делене в екваториалната равнина на клетките се появява сноп от микротубули, разположени между разминаващите се хромозоми (фрагмопласт). Сред микротубулите има много малки везикули на вакуоларната система, CG, в централната част фрагмопластите започват да се сливат един с друг. Оформяне на сплескан диск или средна плоча. Състои се от полизахарид, наречен калоза. По-еластичен в сравнение с целулозата (не се съдържа в CG мехурчета, образувани върху плазмалемата). CG везикулите съдържат компонентите, необходими за изграждане на мембраните на две дъщерни клетки. Процесът на сливане на малки вакуоли протича от центъра на клетката към периферията и продължава, докато мембранните везикули се слеят с повърхността на страничната повърхност на клетката.
Растящата първична клетъчна стена вече се състои от 3 слоя (средната плоча, състояща се от аморфна матрица, и 2 периферни, съдържащи хемицелулоза и фибрили). Първичната стена се образува от секрецията на хемицелулоза и целулозни фибрили от две нови клетъчни структури. Увеличаването на дебелината на междуклетъчната стена ще се дължи на активността на дъщерните клетки, които всяка от своя страна ще отделят вещества от клетъчната мембрана, която се удебелява чрез наслояване на нови и нови слоеве. В плазмената мембрана се синтезират и полимеризират целулозни фибрили, което води до образуването на вторична клетъчна стена (придаваща на клетката окончателната й форма). Веднага след като удебеляването на стената приключи, тя се модифицира с лигнин, хидрофобен полимер, синтезиран чрез окислителна полимеризация на до три остатъка от ароматни алкохоли и служи като основен компонент на дървото (20-35% от дървото е лигнин ). Поради своята хидрофобна природа, лигнинът създава хидроизолация в стените и служи като допълнителен укрепващ материал. Клетъчната стена става лигнифицирана или суберизирана (поради кутин и суберин). В епидермалните клетки восъкът се отделя на повърхността на клетъчните мембрани.
Гъбите имат хитин (N-ацетилглюкозамин).
Клетъчната стена е твърда и плътна мембрана, разположена над цитоплазмената мембрана. Този елемент е характерен за бактериални, гъбични и растителни клетки. В допълнение към защитата на клетката, твърдата обвивка изпълнява и редица други също толкова важни функции.
Клетъчна стена: обща информация
Клетъчната стена на всеки организъм има редица характеристики. Например при бактериите се състои главно от муреин. Между другото, бактериалните щамове са разделени на два вида - грам-положителни и грам-отрицателни - именно поради структурните особености на твърдата обвивка. Това определя тяхната чувствителност към антибиотици.
Ако говорим за клетъчните стени на гъбите, основните им компоненти са хитин и глюкани. Но черупките на водораслите могат да се състоят от различни полизахариди - главно глюкоза и нейните съединения. Между другото, съставът на клетъчната стена на водораслите е много важен таксон. Струва си да си спомним групата, чиито представители синтезират своя собствена силициева стена.
Растителната клетъчна стена и нейните функции
Принципите на структурата на твърдата клетъчна мембрана се изучават най-удобно чрез пример.И въпреки че механичната защита е една от най-важните, тя е много по-важна:
- осигурява механична и химическа устойчивост на клетката;
- предотвратява разкъсването на клетките в хипотонична среда;
- клетъчната стена също е йонообменник, тъй като през нея се абсорбират и освобождават йони;
- участва в транспорта на органични съединения.
Структура на клетъчната стена
Обичайно е да се разграничават три основни компонента в стената на растението: рамка, матрица и инкрустиращи вещества.
Рамката на растителната клетъчна стена е направена от целулоза. Поради образуването на целулозни молекули, те образуват здрави микрофибрили, които са потопени в основното вещество или матрица.
Матрицата на клетъчната мембрана съставлява приблизително 60% от общата й маса. Той запълва пространството между микрофибрилите, а също така създава силни връзки между макромолекулите, осигурявайки еластичността и здравината на тази клетъчна структура. Основните компоненти на матрицата са хемицелулоза и пектин.
- Хемицелулозата е полизахарид, структурно подобен на целулозата, но с по-къси и по-разклонени мономерни вериги.
- също принадлежат към полизахаридите, но съдържат и остатъци.Поради образуването на химични връзки с калциеви и магнезиеви йони, пектинът участва в образуването на средни пластини - места, където две съседни клетки са свързани помежду си. Между другото, голямо количество пектин се намира в плодовете на растенията.
Инкрустиращите вещества в повечето случаи са представени от лигнин, който съставлява приблизително 30% от сухата маса на клетъчната стена.
- Лигнинът може да се отложи както под формата на непрекъснат слой, така и под формата на отделни елементи - спирали, мрежи или пръстени. Това вещество действа като цимент – държи целулозните влакна заедно. Благодарение на лигнификацията клетъчната стена става по-устойчива и по-малко пропусклива за вода. Между другото, именно лигнинът е отговорен за лигнификацията на растенията.
Доста често вещества като кутин, суберин и восък се отлагат върху външната повърхност на клетъчната мембрана.
Суберинът се отлага от вътрешната страна на клетъчната мембрана, улеснявайки процеса на суберизация. Такава клетка става напълно непроницаема за влага, така че съдържанието й бързо умира и свободното пространство се запълва с въздух.
Основната функция на восъчните вещества и кутикулата е да предпазват клетките от инфекция, както и да намаляват нивото на изпаряване на водата.
Можем да кажем, че клетъчната стена е много важен елемент от растителната клетка, който осигурява нейното нормално развитие.
Клетъчната стена е здрав, полупропусклив защитен слой в някои видове клетки. Това външно покритие е разположено до повечето клетки на растения, гъби, бактерии, водорасли и някои археи. Животните обаче нямат клетъчна стена. Той изпълнява много важни функции, включително защита и структурна опора.
Структурните характеристики на клетъчната стена зависят от вида на организма. Например в растенията обикновено се състои от здрави влакна на въглехидратната полимерна целулоза, която е основният компонент на памука и дървото и се използва също и в производството на хартия.
Структура на растителната клетъчна стена
Клетъчната стена на растението е многослойна и включва три секции: външен слой или средна ламина, първична клетъчна стена и вторична клетъчна стена. Въпреки че всички растителни клетки имат средна ламина и първична клетъчна стена, не всички имат вторична клетъчна стена.
Средната ламина е външният слой на клетъчната стена, който съдържа полизахариди, наречени пектини. Пектините помагат за клетъчната адхезия, като свързват стените на съседните клетки една към друга.
Първичната клетъчна стена е слоят, образуван между средната ламина и плазмената мембрана в растящите растителни клетки. Състои се основно от целулозни микрофибрили, съдържащи се в гелообразна матрица от хемицелулозни влакна и пектинови полизахариди. Първичната клетъчна стена осигурява силата и гъвкавостта, необходими за клетъчния растеж.
Вторичната клетъчна стена е слой, образуван между първичната клетъчна стена и плазмената мембрана в някои растителни клетки. Когато първичната клетъчна стена спре да се дели и расте, тя може да се удебели, за да образува вторична клетъчна стена. Този здрав слой укрепва и поддържа клетката. В допълнение към целулозата и хемицелулозата, някои вторични клетъчни стени включват лигнин, който ги укрепва и осигурява водопропускливост за клетките на растителната съдова тъкан.
Функции на клетъчната стена
Основните функции на клетъчната стена са да образува рамка за клетката и да предотвратява нейното разширяване. Целулозните влакна, структурните протеини и други полизахариди придават на клетките форма и опора. Допълнителните функции на клетъчната стена включват:
- Подкрепа - осигурява механична здравина и структура и контролира посоката на клетъчния растеж.
- Издържа на тургорно налягане - силата на въздействие на клетъчното съдържание (протопласт) върху стените му. Това налягане помага на растението да остане твърдо и изправено, но също така може да причини колапс на клетките.
- Регулиране на растежа - изпраща сигнали до клетките да влязат, за да се делят и растат.
- Регулиране на дифузията - порестата структура на клетъчната стена позволява на някои основни вещества, включително протеини, да навлязат в клетката, като същевременно предотвратява навлизането на други.
- Комуникация – Клетките комуникират една с друга чрез плазмодесмати (пори или канали между стените на растителните клетки, които позволяват на молекулите и комуникационните сигнали да преминават между отделните растителни клетки).
- Защита - предпазва клетките от вируси и други опасни вещества или микроорганизми, а също така помага за предотвратяване на загубата на вода.
- Съхранение - съхранява въглехидрати, които се използват за растежа на растенията, особено в семената.
Клетъчната стена (клетъчната мембрана) е характерна черта на растителната клетка, която я отличава от животинската клетка. Клетъчната стена придава на клетката нейната специфична форма. Растителните клетки, култивирани върху специални хранителни среди, в които стената е ензимно отстранена, винаги придобиват сферична форма. Клетъчната стена придава здравина на клетката и предпазва протопласта, балансира тургорното налягане и по този начин предотвратява разкъсването на плазмалемата. Съвкупността от клетъчни стени образува вътрешния скелет, който поддържа тялото на растението и му придава механична здравина.
Клетъчната стена е безцветна и прозрачна, лесно пропускаща слънчева светлина. Обикновено стените са наситени с вода. Системата на клетъчната стена транспортира водата и разтворените в нея нискомолекулни съединения (транспорт по апопласта).
Клетъчната стена се състои главно от полизахариди, които могат да бъдат разделени на скелетни вещества и матрични вещества.
Скелетната субстанция на растителната клетъчна стена е целулоза (фибри), която е бета-1,4-D-глюкан. Това е най-често срещаното органично вещество в биосферата. Молекулите на целулозата са много дълги неразклонени вериги, те са разположени успоредно една на друга в групи от няколко десетки и се държат заедно от множество водородни връзки. В резултат на това се образуват микрофибрили, които създават структурната рамка на стената и определят нейната здравина. Целулозните микрофибрили се виждат само с електронен микроскоп, диаметърът им е 10-30 nm, а дължината им достига няколко микрона.
Целулозата е неразтворима и не набъбва във вода. Той е много химически инертен и не се разтваря в органични разтворители, концентрирани основи и разредени киселини. Целулозните микрофибрили са еластични и много издръжливи (подобно на стоманата). Тези свойства определят широкото използване на целулозата и нейните продукти. Световното производство на памучни влакна, състоящо се почти изцяло от целулоза, е 1,5 * 107 тона годишно. От целулоза се получават бездимен барут, ацетатна коприна и вискоза, целофан и хартия. Провежда се качествена реакция за целулоза с хлор-цинк-йоден реагент, целулозната клетъчна стена се оцветява в синьо-виолетово.
При гъбите скелетната субстанция на клетъчната стена е хитин, полизахарид, изграден от остатъци от глюкозамин. Хитинът е дори по-издръжлив от целулозата.
Микрофибрилите са вградени в аморфна матрица, обикновено наситен с вода пластмасов гел. Матрицата е сложна смес от полизахариди, чиито молекули се състоят от остатъци от няколко различни захари и са с по-къси и разклонени вериги от целулозата. Матричните полизахариди определят такива свойства на клетъчната стена като силно набъбване, висока пропускливост за вода и съединения с ниско молекулно тегло, разтворени в нея, и свойства на катионен обмен. Матричните полизахариди се делят на две групи – пектинови вещества и хемицелулози.
Пектиновите вещества набъбват силно или се разтварят във вода. Лесно се разрушават от алкали и киселини. Най-простите представители на пектиновите вещества са водоразтворимите пектинови киселини - продукти на полимеризация на алфа-D-галактуронова киселина (до 100 единици), свързани с 1,4-връзки в линейни вериги (алфа-1,4-D-галактуронан) . Пектинови киселини (пектини) са високомолекулни (100-200 единици) полимерни съединения на алфа-D-галактуроновата киселина, в които карбоксилните групи са частично метилирани. Пектатите и пектинатите са калциеви и магнезиеви соли на пектин и пектинова киселина. Пектинови киселини, пектати и пектинати са разтворими във вода в присъствието на захари и органични киселини, за да образуват плътни гелове.
Клетъчните стени на растенията съдържат главно протопектини - полимери с високо молекулно тегло на метоксилирана полигалактуронова киселина с арабинани и галактани; в двусемеделните растения галактуронановите вериги съдържат малко количество рамноза. Протопектините са неразтворими във вода.
Хемицелулозите са разклонени вериги, изградени от неутрални захарни остатъци; глюкоза, галактоза, маноза и ксилоза са по-често срещани; степен на полимеризация 50-300. Хемицелулозите са химически по-стабилни от пектиновите вещества, по-трудно се хидролизират и по-малко набъбват във вода. Хемицелулозите могат да се отлагат в клетъчните стени на семената като резервни вещества (финикова палма, райска ябълка). Пектиновите вещества и хемицелулозите са свързани чрез взаимни преходи. В допълнение към полизахаридите в матрицата на клетъчната стена присъства специален структурен протеин. Той е свързан с арабинозни захарни остатъци и следователно е гликопротеин.
Матричните полизахариди правят нещо повече от просто запълване на пространствата между целулозните микрофибрили. Техните вериги са подредени и образуват множество връзки както помежду си, така и с микрофибрили, което значително увеличава здравината на клетъчната стена.
Стените на растителните клетки често претърпяват химически модификации. Лигнификацията или лигнификацията възниква, когато лигнинът, полимерно съединение с фенолна природа, което е неразтворимо във вода, се отлага в матрицата. Лигнифицираната клетъчна стена губи своята еластичност, твърдостта и якостта на натиск рязко се увеличават, пропускливостта й за вода намалява. Реактивите за лигнин са: 1) флороглюцин и концентрирана солна или сярна киселина (лигнифицираните стени придобиват вишневочервен цвят) и 2) анилин сулфат, под въздействието на който лигнифицираните стени стават лимоненожълти. Лигнификацията е характерна за клетъчните стени на проводящата тъкан на ксилема (дървесина) и механичната тъкан на склеренхима.
Суберизацията или суберинизацията възниква в резултат на отлагането на хидрофобни полимери - суберин и восък - от вътрешната страна на клетъчната стена. Суберин е смес от естери на полимерни мастни киселини. Восъчните мономери са мастни алкохоли и восъчни естери. Восъкът лесно се извлича от органични разтворители и бързо се топи, образувайки кристали. Суберинът е аморфно съединение, което не се топи или разтваря в органични разтворители. Суберинът и восъкът, образуващи редуващи се успоредни слоеве, покриват цялата клетъчна кухина отвътре под формата на филм. Субериновият филм е практически непропусклив за вода и газове, така че след образуването му клетката обикновено умира. Суберизацията е характерна за клетъчните стени на покривната тъкан на корка. Реагентът за суберизирана клетъчна стена е Судан III, оранжево-червен цвят.
Външните стени на клетките на епидермалната тъкан се подлагат на кутинизация. Кутинът и восъкът се отлагат в редуващи се слоеве върху външната повърхност на клетъчната стена под формата на филм - кутикула. Кутинът е мастноподобно полимерно съединение, подобно по химическа природа и свойства на суберина. Кутикулата предпазва растението от прекомерно изпаряване на вода от повърхността на растението. Може да се оцвети в оранжево-червено с помощта на реагент Sudan III.
Минерализацията на клетъчната стена се дължи на отлагането в матрицата на голямо количество минерали, най-често силициев диоксид (силициев оксид), по-рядко оксалат и калциев карбонат. Минералите придават на стената твърдост и крехкост. Отлагането на силициев диоксид е характерно за епидермалните клетки на хвощ, острици и треви. Твърдостта на стъблата и листата, придобита в резултат на силицификация, служи като защитен агент срещу охлюви, а също така значително намалява вкуса и хранителната стойност на растенията.
В някои специализирани клетки се наблюдава слуз на клетъчната стена. В този случай вместо целулозна вторична стена се отлагат аморфни, силно хидратирани киселинни полизахариди под формата на слуз и смоли, които са подобни по химичен характер на пектиновите вещества. Слузта се разтваря добре във вода, за да образува слузни разтвори. Венците са лепкави и се разтягат на нишки. Когато изсъхнат, те имат рогова консистенция. Когато се отложи слуз, протопластът постепенно се изтласква към центъра на клетката, неговият обем и обемът на вакуолата постепенно намаляват. В крайна сметка клетъчната кухина може да се запълни напълно със слуз и клетката да умре. В някои случаи слузта може да премине през първичната клетъчна стена към повърхността. Апаратът на Голджи играе основна роля в синтеза и секрецията на слуз.
Слузта, секретирана от растителните клетки, изпълнява различни функции. По този начин слузта на кореновата шапка служи като лубрикант, улеснявайки растежа на върха на корена в почвата. Слузните жлези на насекомоядните растения (росичка) отделят улавяща слуз, по която се залепват насекомите. Слузта, отделяна от външните клетки на обвивката на семето (лен, дюля, живовляк), закрепва семето към повърхността на почвата и предпазва разсада от изсъхване. Слузта се оцветява в синьо с реактива метиленово синьо.
Освобождаването на венците обикновено се случва, когато растенията са ранени. Например, при череши и сливи често се наблюдава отделяне на дъвка от наранени места на стволове и клони. Черешовото лепило е втвърдена дъвка. Дъвката изпълнява защитна функция, покривайки раната от повърхността. Гумите се образуват главно в дървесни растения от семействата бобови (акация, астрагал трагакант) и розоцветни от подсемейство сливови (череша, слива, кайсия). Гумите и клейовете се използват в медицината.
Клетъчната стена е продукт на жизнената дейност на протопласта. В апарата на Голджи се образуват матрични полизахариди, стенен гликопротеин, лигнин и слуз. Синтезът на целулозата, образуването и ориентацията на микрофибрилите се осъществяват от плазмалемата. Основна роля в ориентацията на микрофибрилите принадлежи на микротубулите, които са разположени успоредно на отложените микрофибрили близо до плазмалемата. Ако микротубулите се разрушат, се образуват само изодиаметрични клетки.
Образуването на клетъчната стена започва по време на клетъчното делене. В равнината на делене се образува клетъчна пластина, един слой, общ за двете дъщерни клетки. Състои се от пектинови вещества с полутечна консистенция; няма целулоза. При възрастната клетка клетъчната пластина е запазена, но претърпява промени, поради което се нарича средна или междуклетъчна пластина (междуклетъчно вещество) (фиг. 16). Средната пластина обикновено е много тънка и почти неразличима.
Веднага след образуването на клетъчната пластина, протопластите на дъщерните клетки започват да изграждат собствена клетъчна стена. Той се отлага отвътре както върху повърхността на клетъчната пластина, така и върху повърхността на други клетъчни стени, които преди това са принадлежали на майчината клетка. След разделянето клетката навлиза във фазата на растеж на удължаване, която се причинява от интензивна осмотична абсорбция на вода от клетката, свързана с образуването и растежа на централната вакуола. Тургорното налягане започва да разтяга стената, но не се разкъсва поради факта, че в нея постоянно се отлагат нови порции микрофибрили и матрични вещества. Отлагането на нови порции материал става равномерно по цялата повърхност на протопласта, така че дебелината на клетъчната стена не намалява.
Стените на делящите се и нарастващи клетки се наричат първични. Те съдържат много (60-90%) вода. Сухото вещество е доминирано от матрични полизахариди (60-70%), съдържанието на целулоза не надвишава 30% и липсва лигнин. Дебелината на първичната стена е много малка (0,1-0,5 микрона).
За много клетки отлагането на клетъчната стена престава едновременно със спирането на клетъчния растеж. Такива клетки са заобиколени от тънка първична стена до края на живота си (фиг. 16).
Ориз. 16.
В други клетки отлагането на стените продължава дори след като клетката достигне крайния си размер. В този случай дебелината на стената се увеличава и обемът, зает от клетъчната кухина, намалява. Този процес се нарича вторично удебеляване на стената, а самата стена се нарича вторична (фиг. 17).
Вторичната стена може да се разглежда като допълнителна, изпълняваща главно механична опорна функция. Това е вторичната стена, която отговаря за свойствата на дървото, текстилните влакна и хартията. Вторичната стена съдържа значително по-малко вода от първичната стена; в него преобладават целулозни микрофибрили (40-50% от теглото на сухото вещество), които са разположени успоредно един на друг. От матричните полизахариди типични са хемицелулозите (20-30%) и има много малко пектинови вещества. Вторичните клетъчни стени обикновено претърпяват лигнификация. В нелигнифицираните вторични стени (ленени ликови влакна, памучни косми) съдържанието на целулоза може да достигне 95%. Високото съдържание и строго подредената ориентация на микрофибрилите определят високите механични свойства на вторичните стени. Често клетките, които имат вторична лигнифицирана клетъчна стена, умират след завършване на вторичното удебеляване.
Средната ламина слепва съседните клетки. Ако се разтвори, клетъчните стени губят контакт една с друга и се разделят. Този процес се нарича мацерация. Естествената мацерация е доста разпространена, при която пектиновите вещества на средната плоча се превръщат в разтворимо състояние с помощта на ензима пектиназа и след това се отмиват с вода (презрели плодове от круша, пъпеш, праскова, банан). Често се наблюдава частична мацерация, при която средната пластина не се разтваря по цялата повърхност, а само в ъглите на клетките. Поради тургорното налягане съседните клетки на тези места се закръглят, в резултат на което се образуват междуклетъчни пространства (фиг. 16). Междуклетъчните пространства образуват единна разклонена мрежа, която е изпълнена с водни пари и газове. По този начин междуклетъчните пространства подобряват газообмена на клетките.
Характерна особеност на вторичната стена е нейното неравномерно отлагане върху първичната стена, в резултат на което във вторичната стена остават неудебелени зони - пори. Ако вторичната стена не достигне голяма дебелина, порите изглеждат като малки вдлъбнатини. В клетки със силна вторична стена порите в напречното сечение имат формата на радиални канали, простиращи се от клетъчната кухина до първичната стена. Въз основа на формата на канала на порите се разграничават два вида пори: прости и оградени (фиг. 17).
Ориз. 17. Видове пори: А - клетки с вторични стени и множество прости пори; B - чифт прости пори; B - двойка оградени пори
При простите пори диаметърът на канала на порите е еднакъв по цялата дължина и има формата на тесен цилиндър. Простите пори са характерни за клетките на паренхима, лика и дървесни влакна.
Порите в две съседни клетки са склонни да се появяват една срещу друга. Тези общи пори изглеждат като един канал, разделен от тънка преграда на средната плоча и основната стена. Такава комбинация от две пори на съседни стени на съседни клетки се нарича двойка пори и функционира като едно цяло. Стената, която ги разделя, се нарича затварящ филм на порите или мембрана на порите. В живите клетки затварящият филм на порите е пронизан от множество плазмодесми (фиг. 18).
Плазмодесматите се срещат само в растителните клетки. Те са нишки от цитоплазма, които пресичат стената на съседни клетки. Броят на плазмодесматите в една клетка е много голям - от няколкостотин до десетки хиляди; обикновено плазмодесматите се събират в групи. Диаметърът на плазмодезмалния канал е 30-60 nm. Стените му са облицовани с плазмалема, непрекъсната с плазмалемата на съседни клетки. В центъра на плазмодесмата преминава мембранен цилиндър - централната пръчка на плазмодесмата, непрекъсната с мембраните на елементите на ендоплазмения ретикулум на двете клетки. Между централната пръчка и плазмената мембрана в канала има хиалоплазма, непрекъсната с хиалоплазмата на съседните клетки.
Ориз. 18. Плазмодесми под електронен микроскоп (диаграма): 1 - в надлъжен разрез; 2 - на напречно сечение; Pl - плазмалема; CS - централна пръчка от плазмодесмати; ER - елемент на ендоплазмения ретикулум
По този начин клетъчните протопласти не са напълно изолирани един от друг, но комуникират чрез плазмодесматни канали. Те носят междуклетъчен транспорт на йони и малки молекули, а също така предават хормонални стимули. Чрез плазмодесмата протопластите на клетките в растителния организъм образуват едно цяло, наречено симпласт, а транспортирането на вещества през плазмодесмата се нарича симпластично, за разлика от апопластичния транспорт по клетъчните стени и междуклетъчните пространства.
В оградените пори (фиг. 17) каналът се стеснява рязко по време на отлагането на клетъчната стена, така че вътрешният отвор на пората, отварящ се в клетъчната кухина, е много по-тесен от външния, допиращ се до първичната стена. Оградените пори са характерни за рано умиращите клетки на водопроводимите елементи на дървото. При тях каналът на порите се разширява фуниеобразно към затварящия филм, а вторичната стена виси под формата на валяк над разширената част на канала, образувайки камера на порите. Името оградена пора идва от факта, че когато се гледа от повърхността, вътрешната дупка изглежда като малък кръг или тесен процеп, докато външната дупка сякаш граничи с вътрешната под формата на кръг с по-голям диаметър или по-широк цепка.
Порите улесняват транспортирането на вода и разтворени вещества от клетка в клетка, без да намаляват здравината на клетъчната стена.
Растителните клетки, подобно на клетките на прокариотите и гъбите, са затворени в относително твърда клетъчна стена. Материалът за изграждането на тази клетъчна стена се секретира от живата клетка (протопласт), затворена в нея. По отношение на техния химичен състав клетъчните стени на растенията се различават от клетъчните стени на прокариотите и гъбите (Таблица 2.1), но тези структури споделят някои общи функции, а именно функциите на подкрепа и защита; освен това и двете ограничават клетъчната подвижност. Клетъчната стена, отложена по време на деленето на растителната клетка, се нарича първична клетъчна стена. По-късно, в резултат на удебеляване, тя може да се превърне във вторична клетъчна стена. В този раздел описваме процеса на образуване на първичната клетъчна стена. На фиг. Фигура 7.21 възпроизвежда електронна микрофотография, на която може да се види един от ранните етапи на този процес.
Структура на клетъчната стена
Първичната клетъчна стена се състои от целулозни микрофибрили, вградени в матрица, съдържаща сложни полизахариди. Целулозата също е полизахарид (нейната химична структура е описана в раздел 5.2.3). Особено важни за ролята, която целулозата играе в клетъчните стени, са нейната влакнеста структура и висока якост на опън, сравнима с тази на стоманата. Индивидуалните целулозни молекули са дълги полизахаридни вериги. Много такива молекули, омрежени една с друга чрез омрежени водородни връзки, се събират в здрави снопове, т.нар. микрофибрили. Микрофибрилите, вградени в матрицата, образуват рамката на клетъчната стена. Матрицата на клетъчната стена се състои от полизахариди, които за удобство на описанието обикновено се разделят на пектиниИ хемицелулозив зависимост от тяхната разтворимост в различни разтворители, използвани за екстракция. Пектини, или пектинови вещества, обикновено се изолират първи по време на екстракцията, тъй като тяхната разтворимост е по-висока. Това е смесена група от киселинни полизахариди (изградени от монозахаридите арабиноза и галактоза, галактуронова киселина, която принадлежи към класа на захарните киселини и метанол). Дългите молекули на пектиновите вещества могат да бъдат линейни или разклонени. Средна плоча, който държи стените на съседните клетки заедно, се състои от лепкави желатинови пектати от магнезий и калций. В клетъчните стени на някои зреещи плодове неразтворимите пектинови вещества се превръщат обратно в разтворими пектини. Когато се добави захар, последните образуват гелове; следователно те се използват като желиращи агенти.
Хемицелулози- това е смесена група от полизахариди, разтворими в основи (те включват полимери на ксилоза, галактоза, маноза, глюкоза и глюкоманоза). Хемицелулозите, подобно на целулозата, имат молекули с форма на верига, но техните вериги са по-къси, по-малко подредени и по-силно разклонени.
Клетъчните стени са хидратирани: 60-70% от тяхната маса обикновено е вода. Водата се движи свободно през свободното пространство на клетъчната стена. Наличието на вода влияе върху химичните и физичните свойства на полизахаридите на клетъчната стена.
Материали с повишена механична якост, подобни на материала на клетъчната стена, т.е. състоящи се от повече от един компонент, се наричат композитни материалиили композити; здравината им обикновено е по-висока от тази на всеки от компонентите поотделно. Системите от влакна и матрица (в инженерството основата на композитния материал се нарича не матрица, а матрица. - Превод) се използват широко в технологиите, така че много усилия се изразходват за изучаване на техните свойства както в технологията, така и в биология. Компресионната матрица прехвърля напрежението върху влакната за опън. Той също така осигурява абразивна устойчивост и, очевидно, устойчивост на неблагоприятни химични влияния, които са възможни при определени условия. Стоманобетонът отдавна се използва в строителството, тоест комбинация от бетон със стоманена армировка. По-късно се появи по-лек композитен материал, в който ролята на матрицата се играе от пластмаса, а ролята на армировка се играе от стъкло или въглеродни влакна. Дървото е композитен материал; тя дължи силата си на клетъчните си стени. Примери за твърди композитни материали от биологичен произход могат също да включват кост, хрущял и кутикула, покриваща екзоскелета на членестоногите. Има и гъвкави композитни материали, като съединителна тъкан.
Някои клетки, като мезофилните клетки на листата, имат само първична клетъчна стена през целия си живот. В повечето клетки обаче допълнителни слоеве целулоза се отлагат върху вътрешната повърхност на първичната клетъчна стена (извън плазмената мембрана), т.е. появява се вторична клетъчна стена. Това обикновено се случва, след като клетката е достигнала своя максимален размер и само няколко клетки, като клетките на коленхима, продължават да растат по време на тази фаза. Вторичното удебеляване на клетъчните стени на растението не трябва да се бърка с вторичното удебеляване (вторичен растеж) на самото растение, т.е. увеличаване на дебелината на ствола в резултат на добавянето на нови клетки.
Във всеки слой на вторично удебеляване целулозните влакна са разположени под същия ъгъл, но в различните слоеве този ъгъл е различен, което осигурява още по-голяма здравина на структурата. Това разположение на целулозните влакна е показано на фиг. 7.27.
Някои клетки, като трахеалните ксилемни елементи и склеренхимните клетки, се подлагат на интензивно лигнификация(лигнификация); в този случай всички слоеве целулоза (първични и три вторични) са импрегнирани с лигнин - сложно полимерно вещество, което не е свързано с полизахаридите. В протоксилемните клетки отлаганията на лигнин имат пръстеновидна, спирална или мрежеста форма, както може да се види на фиг. 8.11. В други случаи лигнификацията е непрекъсната, с изключение на така наречените порови полета, т.е. онези области в първичната клетъчна стена, през които се осъществява контакт между съседни клетки с помощта на група плазмодесми (раздел 8.1.3 и Фиг. 8.7). Лигнинът свързва целулозните влакна заедно и ги задържа на място. Той действа като много твърда и твърда матрица, повишавайки якостта на опън и особено на натиск на клетъчните стени (предотвратява увисването). Освен това осигурява на клетките допълнителна защита от неблагоприятни физически и химични влияния. Заедно с целулозата, останала в клетъчните стени, лигнинът придава на дървото онези специални свойства, които го правят незаменим строителен материал.
Функции на клетъчната стена
Основните функции на растителните клетъчни стени са изброени по-долу.
1. Клетъчните стени осигуряват на отделните клетки и на растението като цяло механична здравина и опора. В някои тъкани силата се повишава чрез обширна лигнификация на клетъчните стени (малки количества лигнин присъстват във всички клетъчни стени).
2. Относителната твърдост на клетъчните стени и устойчивостта на разтягане определят твърдостта на клетките, когато водата навлиза в тях чрез осмоза. Това подобрява поддържащата функция във всички растения и служи като единствен източник на подкрепа за тревисти растения и за органи като листа, т.е. там, където липсва вторичен растеж. Клетъчните стени също предпазват клетките от разкъсване в хипотонична среда.
3. Ориентацията на целулозните микрофибрили ограничава и до известна степен регулира както растежа, така и формата на клетките, тъй като способността на клетките да се разтягат зависи от местоположението на тези микрофибрили. Ако например микрофибрилите са разположени напречно на клетката, заобикаляйки я като с обръчи, тогава клетката, в която водата влиза чрез осмоза, ще се разтегне в надлъжна посока.
4. Система от клетъчни стени, свързани помежду си ( апопласт) служи като основен път, през който се движат вода и минерали. Клетъчните стени са прикрепени една към друга с помощта на средни пластини. Стените имат малки пори, през които преминават цитоплазмените нишки, т.нар плазмодесми. Плазмодесмите свързват живото съдържимо на отделните клетки – обединяват всички протопласти в единна система, т.нар. симпласт.
5. Външните клетъчни стени на епидермалните клетки са покрити със специален филм за кожичките, състоящ се от восъчно вещество, наречено кутин, което намалява загубата на вода и намалява риска от навлизане на патогени в растението. В корковата тъкан, след завършване на вторичния растеж, клетъчните стени се импрегнират със суберин, който изпълнява подобна функция.
6. Клетъчните стени на ксилемните съдове, трахеидите и ситовидните тръби (със ситовидни пластини) са пригодени за транспортиране на вещества на дълги разстояния в цялото растение. Този въпрос е разгледан в гл. 8 и 14.
7. Стените на кореновите ендодермални клетки са импрегнирани със суберин и следователно служат като бариера за движението на водата (раздел 14.1.5).
8. В някои клетки модифицираните им стени съхраняват запаси от хранителни вещества; По този начин например в някои семена се съхраняват хемицелулози.
9. В предаващите клетки повърхността на клетъчните стени се увеличава и повърхността на плазмената мембрана съответно се увеличава, което повишава ефективността на преноса на вещества чрез активен транспорт (раздел 14.8.6).
