Ретикуларната формация започва от средната част на горните цервикални сегменти на гръбначния мозък и продължава в централните части на продълговатия мозък, моста, средния мозък и диенцефалона. Състои се от клъстери от неврони (ядра) с множество силно разклонени процеси, протичащи в различни посоки и образуващи гъста мрежа. Между невроните на ретикуларната формация се образуват много синапси. От всички влизащи в таламуса и след това в кората мозъчни полукълбааферентните пътища изпращат множество колатерали към ретикуларната формация, което осигурява нейната възходяща активираща активност. Ретикуларната формация също получава импулси от малкия мозък, подкоровите ядра и лимбичната система, които осигуряват емоционално-адаптивни поведенчески реакции и мотивационни форми на поведение.
В човешката ретикуларна формация има 48 ядра. Най-голямото е ядрото на гигантската клетка, което съдържа гигантски неврони, които липсват в други ядра. Важно свойство на невроните на ретикуларната формация е тяхната висока химична чувствителност към различни хуморални фактори и фармакологични вещества, особено към анестетици и така наречените седативи.
В ретикуларната формация на продълговатия мозък има жизненоважни центрове за регулиране на дишането, сърдечно-съдовата система, дейността на храносмилателния тракт и центрове на рефлексни актове, свързани с вестибуларните и слуховите нерви.
Установено е, че ретикуларната формация по възходящите нервни пътища има стимулиращ ефект върху кората на главния мозък, и по низходящите пътища - вълнуващ или инхибиращ ефект върху дейността на гръбначния мозък (фиг. 84). Ретикулоспиналните влияния играят важна роля в координацията на прости и сложни движения, в осъществяването на влиянията на психичната сфера върху изпълнението на сложни двигателни поведенчески дейности на човек.
Установено е, че електрическото стимулиране на гигантското клетъчно ядро на ретикуларната формация причинява неспецифично инхибиране на рефлексите на флексия и екстензия, извършвани от моторните неврони на гръбначния мозък. Влиянието на ретикуларната формация върху мускулния тонус се предава през два ретикулоспинални тракта: бързопроводим и бавнопроводим. Импулсите, идващи през тези пътища, повишават активността на гама моторните неврони в гръбначния мозък, което от своя страна възбужда алфа моторните неврони и мускулният тонус се повишава. Ретикуларната формация може да действа не само като регулатор на възбудимостта на моторните неврони на гръбначния мозък, но и да участва в процесите, свързани с поддържането на позата и организирането на целенасочени движения.
Дейността на самата ретикуларна формация се поддържа от непрекъснатия поток от импулси, идващи от рецепторите на тялото. Важна роля в поддържането на неговата активност играят хуморалните фактори, към които е силно чувствителен.
Благодарение на работата на H. Megun и J. Moruzzi бяха открити възходящите, активиращи влияния на ретикуларната формация върху кората на главния мозък (фиг. 84, A). Установено е, че ретикуларната формация участва в регулиране на съня и бодърстването.Неговото дразнене и възбуждане с помощта на имплантирани в мозъка електроди предизвиква събуждане на спящите животни. Тази поведенческа реакция на събуждане е придружена от увеличаване на ритъма на електроенцефалограмата в големи области на мозъчната кора. При будно животно такава стимулация повишава нивото на кортикална активност, повишава вниманието към външните сигнали и подобрява тяхното възприятие. Разрушаването на възходящите пътища от ретикуларната формация води до дълбок сън при будни животни и намаляване на честотата на трептенията на електроенцефалограмата.
Ретикуларната формация може да има и инхибиторен ефект върху кората на главния мозък. Това се случва в случай на продължителна и монотонна работа. Например в производствени условия при работа на конвейер или при спорт при преодоляване на дълги и свръхдълги разстояния.
В електрическите прояви на мозъчната активност активиращите влияния на ретикуларната формация се проявяват под формата на поява на честа асинхронна активност (десинхронизация), а инхибиторните влияния - под формата на бавни ритмични трептения (синхронизация).
Повечето неврони на ретикуларната формация са полисензорен,тези. реагират на различни стимули: светлина, звук, тактилни и др. Тези неврони имат обширни рецептивни полета, дълъг период на латентност и слаба възпроизводимост на реакцията, което значително ги отличава от невроните на специфични ядра. В тази връзка невроните на ретикуларната формация се класифицират като неспецифични.По същия начин възходящите пътища на ретикуларната формация се наричат неспецифични, т.к те са насочени към големи области на мозъчната кора, за разлика от специфичните проекционни пътища от сетивните органи, отиващи към специфични области на кората.
Ретикуларната формация играе важна роля в механизмите за формиране на условни рефлексни реакции на тялото. Тя повишава активността на автономните нервни центрове, функциониращ заедно със симпатиковия отдел на автономната нервна система. Прилагането на адреналин повишава тонуса на ретикуларната формация, в резултат на което се засилва активиращият му ефект върху кората на главния мозък. Адреналинът, секретиран от надбъбречната медула по време на емоции, действайки върху ретикуларната формация, увеличава и удължава ефектите на възбуждане на симпатиковата нервна система.
Поради наличието на пръстеновидни връзки в ретикуларната формация, взаимодействие на аферентни и еферентни импулси, е възможна непрекъснатата им циркулация в кръг. В резултат на това се поддържа определено ниво на възбуда на самата ретикуларна формация, а тя от своя страна поддържа тонуса и готовността за дейност на различни части на централната нервна система. Дейността на ретикуларната формация е под регулаторното влияние на кората на главния мозък (фиг. 84, Б).
5.16. Функции на малкия мозък
Малкият мозък е разположен зад и точно над продълговатия мозък и моста под мозъчните полукълба. Това е надсегментна структура, появяваща се върху ранни стадиифилогенеза на хордовите. Степента на развитие на малкия мозък се определя от сложността на местообитанието и движението на организма. Малкият мозък достига най-голямото си развитие при хората поради изправената стойка и усложняването на движенията по време на трудова дейност. В същото време малкият мозък не е жизненоважен орган. Хората с вродена липса на малък мозък нямат сериозни двигателни нарушения, които да пречат на способността им да функционират.
Човешкият малък мозък се състои от несдвоена средна част - вермиса - и две полукълба, разположени от двете страни на червея. Повърхността на малкия мозък е покрита със сиво вещество с дебелина 1–2,5 mm, образуващо неговата кора. Под кората има бяло вещество, в което са разположени групи от сиво вещество, които са клъстери от невронни тела - церебеларните ядра.
Малкият мозък изпълнява проводими, рефлексни и интегративни функции. По протежение на аферентния спиноцеребеларен тракт импулси от рецептори в кожата, мускулите и сухожилията навлизат в малкия мозък. От вестибуларните ядра на продълговатия мозък информацията за положението на тялото постъпва в малкия мозък по вестибуло-мозъчните пътища. Кората на главния мозък също изпраща аферентни пътища към малкия мозък, сред които най-важни са кортикопонтинно-мозъчните и кортикоретикулоцеребеларните пътища.
Еферентните пътища от малкия мозък отиват към гръбначния стълб и продълговатия мозък, към ретикуларната формация, червените ядра на средния мозък, към диенцефалона, кората на главния мозък и към подкоровите ядра.
Малкият мозък има рефлекторни ефекти върху различни двигателни и автономни функции. Основното му значение е да допълва и коригира дейността на други двигателни центрове. Малкият мозък участва: 1) в регулирането на позата и мускулния тонус; 2) в корекцията на бавни, целенасочени движения и тяхната координация с рефлексите за поддържане на поза; 3) в координацията на бързи, целенасочени движения, извършвани по команда от кората на главния мозък.
Кортикалната област на вермиса на малкия мозък се занимава основно с регулирането на позата, баланса и мускулния тонус. Междинната периверминална зона на кората на малкия мозък участва в координацията на бавни целенасочени движения с рефлекси за поддържане на позата.
Страничните области на кората, разположени върху полукълбата на малкия мозък, участват в осъществяването на бързи целенасочени движения. Церебеларните полукълба получават информация от асоциативните области на мозъчната кора за намерението за движение по аферентния кортикопонтинно-мозъчен път, който съдържа около 20 милиона нервни влакна. В полукълбата на малкия мозък и зъбното ядро на малкия мозък информацията за намерението за движение се преобразува в програма за движение, която в таламуса на диенцефалона се комбинира с програма, идваща от подкоровите ядра и след това се изпраща до двигателните области на мозъчната кора. От мозъчната кора командите се предават по низходящи пътища към моторните неврони на гръбначния мозък и възникват движения.
Малкият мозък прави необходимите корекции в изпълнението на движенията, осигуряващи точност, сръчност и координация на движенията. Когато функциите на малкия мозък са нарушени, възникват различни двигателни нарушения: атония, астения, астазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинеза, нарушение на равновесието (фиг. 85).
Атонията се характеризира с рязко отслабване на мускулния тонус. Обикновено се придружава от астения - слабост и повишена мускулна умора. Астазията се изразява в загуба на мускулна способност за продължителна тетанична контракция, в резултат на което крайниците и главата непрекъснато треперят и се клатят, т.е. наблюдава се тремор. Атаксия се характеризира с нарушена координация на движенията, походка и т.н. При атаксия краката са широко раздалечени, движенията са прекомерни, поради което пациентът се хвърля от една страна на друга като пиян.
Асинергиясе проявява в нарушаване на взаимодействието между двигателните центрове на различни мускули. В този случай се получава един вид разпадане на програмата за движение и цялостното движение не се състои от едновременни кооперативни действия, а се разпада на поредица от прости движения, изпълнявани последователно. Асинергията се комбинира с дисметрия, или загуба на пропорционалност на движението. При дисметрия има несъответствие между интензивността на мускулната контракция и задачата на изпълняваното движение, движенията стават метене и нередовни в пространството.
Адиадохокинезата се характеризира с нарушена координация на бързи целенасочени движения. В този случай човекът не е в състояние да извърши бърза последователност от движения, например редуване на флексия и екстензия на пръстите. При нарушени функции на малкия мозък се наблюдава и неравновесие, т.е. загуба на способност за поддържане на баланс.
Малкият мозък участва не само в регулацията на движенията, но и контролира автономните функции, като оказва улесняващо или потискащо действие върху дейността на сърдечно-съдовата, дихателната, храносмилателната система и терморегулацията. Влиянията на малкия мозък се реализират, очевидно, поради връзките му с ретикуларната формация и хипоталамуса. Дейността на малкия мозък протича в пряка връзка с мозъчната кора и под неин контрол.
5.17. Диенцефалон
Ретикуларна формация на мозъчния стволе комплекс от неврони, които имат обширни връзки с различни нервни центрове, помежду си и с кората на главния мозък. Тя върви рострално към таламуса. Нека разгледаме неговите характеристики по-нататък.
Функции на ретикуларната формация
Задачите на комплекса включват обработка на сензорна информация. В допълнение, ретикуларната формация осигурява активиращ ефект върху кората, контролирайки активността на гръбначния мозък. Благодарение на това се регулира тонусът на скелетните мускули и функционирането на вегетативната и репродуктивната система на човека.
Механизъм на действие
За първи път е идентифициран от Р. Гранит. Ученият установи, че може да повлияе на активността на γ-мотоневроните. В резултат на това γ-еферентите (техните аксони) провокират свиване на мускулните вретена и съответно увеличаване на аферентните импулси на мускулните рецептори. Сигналите, влизащи в гръбначния мозък, провокират възбуждане на α-мотоневроните. Това определя мускулния тонус. Установено е, че в изпълнението на тази функция участват неврони на образуването на моста и продълговатия мозък. Поведението им е диаметрално противоположно. Последните провокират активиране на α-мотоневроните във флексорните мускули и съответно ги инхибират в екстензорите. Понтийните неврони правят обратното. Ретикуларна формациясвързан с малкия мозък и кората, от които идва информацията. Това ни позволява да заключим, че той действа като колектор на неспецифичен сензорен поток, който може да участва в регулирането на мускулната активност. Понастоящем обаче необходимостта от формация, която дублира задачите на невроните в червените и вестибуларните ядра, все още не е изяснена.
Структура
Ретикуларна формацияобразувани от разпръснати клетки. Някои от тях се считат за жизненоважни образувания. По-специално могат да се разграничат следните центрове:
- Дихателна и вазомоторна. Разположени са в продълговатия мозък.
- Координация на погледа. Намира се в средния мозък.
- Глад, ситост и терморегулация. Те се намират в диенцефалона.
Ключовият тракт е ретикулоспиналният. Той преминава към невроните в моторните ядра на предните гръбначни рога и черепните нерви по дължината на тялото и към интеркаларните елементи на нервната автономна система. От тях се простират таламокортикалните влакна. Те осигуряват активиране на кората, което е необходимо за възприемане на специфични стимули. Тези таламо-кортикални влакна завършват във всички кортикални слоеве.
Научни наблюдения
По време на изследването се установи, че тикуларна формацияима активиращ ефект върху кората. Този нервен комплекс действа като вид "енергиен център". Без него нервните клетки на кората, различните му участъци, както и целият мозък като цяло, няма да могат да изпълняват всичките си разнообразни сложни задачи. Комплекс от неврони участва пряко в процеса на регулиране на съня и бодърстването. Експерименталните резултати позволиха да се обяснят някои от наблюденията на хирурзите. Така по време на мозъчна операция могат да се направят разрези в кората на главния мозък и да се отстрани част от тъканта. В този случай пациентът няма да загуби съзнание. Ако обаче скалпелът бъде докоснат, човекът ще изпадне в дълбок сън.
Специфика на работата
Днес специфичните нервни канали, по които се предава информация от сетивните органи към мозъка, са доста добре проучени. Така мозъчната кора научава за природата на стимула, действащ върху тялото. В съответствие с това той изпраща различни импулси към системи и органи. Изследванията показват, че всички влакна, насочени от периферията към кората, имат разклонения. Те завършват на повърхността на клетките на образуванието. Външно дразнене от всякакъв характер има стимулиращ ефект върху нея. В този момент се случва един вид "енергийно зареждане". Действайки като мозъчен център, формацията определя степента на ефективност на кората. Активирайки всички отдели, той осигурява точен синтез и анализ на разнообразната информация, която постъпва в кората на мозъка от външния свят.
Реакция на телесни вещества
Ретикуларната формация е чувствителна не само към нервни сигнали, но и към съединения, разтворени в кръвта. По-специално, говорим за захар, хормони, въглероден диоксид, кислород. Особено важно сред тези вещества е адреналинът. При емоционално пренапрежение - при гняв, страх, състояние на страст, ярост - има продължително възбуждане на формацията. Поддържа се от адреналин, който интензивно се отделя в кръвта. Дейността на комплекса до голяма степен се определя от др химични съединения. На първо място това въглероден двуокиси кислород. Например, ако човек има затруднено дишане по време на сън, тогава CO 2 започва да се натрупва в кръвта. Въглеродният диоксид активира ретикуларната формация, в резултат на което човек се събужда.
Заключение
Клиничните изследвания и експерименталните данни, получени във физиологични лаборатории, показват, че ретикуларната формация е пряко свързана с възникването на емоции. Резултатите от изучаването на неговата структура и задачите, които изпълнява, се използват широко в психо- и неврофармакологията. Установено е, че летаргия, апатия, сънливост или раздразнителност, безсъние могат да бъдат причинени от нарушение във функционирането на ретикуларната формация. Този невронален комплекс също играе определена роля в процеса на възникване на много патологии на централната нервна система.
Ретикуларна формацияМозъчният ствол се счита за един от важните интегративни апарати на мозъка.
Действителните интегративни функции на ретикуларната формация включват:
- контрол върху състоянията на сън и будност
- мускулен (фазичен и тоничен) контрол
- обработка на информационни сигнали от околната среда и вътрешна средаорганизми, които навлизат по различни канали
Голям брой аферентни пътища от други мозъчни структури се събират в ретикуларната формация: от мозъчната кора - колатерали на кортикоспиналните (пирамидални) пътища, от малкия мозък и други структури, както и колатерални влакна, които се приближават през мозъчния ствол, влакна на сетивните системи (зрителни, слухови и др.). Всички те завършват със синапси на невроните на ретикуларната формация. По този начин, благодарение на тази организация, ретикуларната формация е адаптирана да комбинира влияния от различни мозъчни структури и е в състояние да ги повлияе, тоест да изпълнява интегративни функции в дейността на централната нервна система, определяйки до голяма степен общото ниво на нейната активност. .
Свойства на ретикуларните неврони.Невроните на ретикуларната формация са способни на стабилна фонова импулсна активност. Повечето от тях постоянно генерират разряди с честота 5-10 Hz. Причината за тази постоянна фонова активност на ретикуларните неврони е: първо, масивната конвергенция на различни аферентни влияния (от рецептори на кожата, мускулите, висцералните органи, очите, ушите и т.н.), както и влияния от малкия мозък, мозъчната кора , вестибуларни ядра и други мозъчни структури върху същия ретикуларен неврон. В този случай често възниква вълнение в отговор на това. Второ, активността на ретикуларния неврон може да бъде променена от хуморални фактори (адреналин, ацетилхолин, CO2 напрежение в кръвта, хипоксия и др.) Тези непрекъснати импулси и химикали, съдържащи се в кръвта, поддържат деполяризацията на мембраните на ретикуларните неврони. , способността им за импулсна активност. В тази връзка ретикуларната формация има и постоянен тонизиращ ефект върху други мозъчни структури.
Характерна особеност на ретикуларната формация е и високата чувствителност на нейните неврони към различни физиологично активни вещества. Поради това активността на ретикуларните неврони може да бъде сравнително лесно блокирана от фармакологични лекарства, които се свързват с циторецепторите на мембраните на тези неврони. Особено активни в това отношение са съединенията на барбитуровата киселина (барбитурати), хлорпромазин и други лекарства, които се използват широко в медицинската практика.
Естеството на неспецифичните влияния на ретикуларната формация.Ретикуларната формация на мозъчния ствол участва в регулирането на автономните функции на тялото. Но през 1946 г. американският неврофизиолог Н. У. Мегун и неговите колеги откриват, че ретикуларната формация е пряко свързана с регулирането на соматичната рефлекторна активност. Доказано е, че ретикуларната формация има дифузно, неспецифично, низходящо и възходящо влияние върху други мозъчни структури.
Влияние надолу.Когато ретикуларната формация на задния мозък е раздразнена (особено гигантското клетъчно ядро на продълговатия мозък и ретикуларното ядро на моста, откъдето произхожда ретикулоспиналния тракт), настъпва инхибиране на всички гръбначни моторни центрове (флексия и екстензия). Това потискане е много дълбоко и дълготрайно. Тази ситуация може естествено да възникне по време на дълбок сън.
Наред с дифузните инхибиторни влияния, когато се дразнят определени области на ретикуларната формация, се разкрива дифузно влияние, което улеснява дейността на гръбначния двигателен апарат.
Ретикуларната формация играе важна роля в регулирането на активността на мускулните вретена, променяйки честотата на изхвърлянията, доставяни от гама еферентни влакна към мускулите. По този начин обратният импулс в тях се модулира.
Нарастващо влияние.Изследванията на N. W. Megoun и G. Moruzzi (1949) показват, че дразненето на ретикуларната формация (заден мозък, среден мозък и диенцефалон) засяга дейността на висшите части на мозъка, по-специално мозъчната кора, осигурявайки прехода му в активно състояние. Тази позиция се потвърждава от множество данни експериментални изследванияи клинични наблюдения. Така, ако животното е в състояние на сън, тогава директното стимулиране на ретикуларната формация (особено моста) чрез електроди, поставени в тези структури, предизвиква поведенческа реакция на събуждане на животното. В този случай на ЕЕГ се появява характерен образ - промяна в алфа ритъма от бета ритъма, т.е. записва се реакцията на десинхронизация или активиране. Тази реакция не е ограничена до определена област от мозъчната кора, а обхваща големи области от нея, т.е. има обобщен характер. При разрушаване на ретикуларната формация или изключване на нейните възходящи връзки с мозъчната кора животното изпада в състояние, подобно на сън, не реагира на светлинни и обонятелни стимули и реално не влиза в контакт с външен свят. Тоест теленцефалонът спира да функционира активно.
По този начин ретикуларната формация на мозъчния ствол изпълнява функциите на възходящата активираща система на мозъка, която поддържа високо нивовъзбудимост на невроните в кората на главния мозък.
В допълнение към ретикуларната формация на мозъчния ствол, възходящата активираща система на мозъка също включва неспецифични ядра на таламуса, заден хипоталамус, лимбични структури. Като важен интегративен център, ретикуларната формация от своя страна е част от по-глобалните интеграционни системи на мозъка, които включват хипоталамо-лимбични и неокортикални структури. Във взаимодействие с тях се формира подходящо поведение, насочено към адаптиране на организма към променящите се условия на външната и вътрешната среда.
Една от основните прояви на увреждане на ретикуларните структури при хората е загубата на съзнание. Среща се при мозъчно-съдови инциденти, тумори и инфекциозни процеси в мозъчния ствол. Продължителността на състоянието на припадък зависи от естеството и тежестта на дисфункцията на ретикуларната активираща система и варира от няколко секунди до много месеци. Дисфункцията на възходящите ретикуларни влияния също се проявява чрез загуба на жизненост, постоянна патологична сънливост или чести пристъпи на заспиване (пароксизмална хиперзомия), неспокоен нощен сън. Има и нарушения (обикновено повишен) мускулен тонус, различни вегетативни промени, емоционални и психични разстройства и др.
Ретикуларна формация (от латински reticulum - ретикулум, formatio - формация), мрежовидна формация, набор от нервни структури, разположени в централните части на мозъчния ствол (продълговатия мозък и зрителния таламус). , компоненти на ретикуларната формация, са разнообразни по размер, структура и дължина на аксоните; влакната им са плътно преплетени. Терминът "ретикуларна формация", въведен от немския учен О. Дейтерс, отразява само неговите морфологични характеристики. Ретикуларната формация е морфологично и функционално свързана с лимбичната система и кората на главния мозък. В областта на ретикуларната формация се осъществява взаимодействието на постъпващите в нея възходящи - аферентни и низходящи - еферентни импулси. Възможна е и циркулация на импулси по затворени невронни вериги. По този начин в ретикуларната формация има постоянно ниво на неврони, в резултат на което се осигурява тонус и определена степен на готовност за дейността на различни части на централната нервна система. Степента на възбуждане Ретикуларната формация се регулира от кората на главния мозък.
Влияния надолу. Ретикуларната формация разграничава областите, които имат инхибиращ и улесняващ ефект върху двигателните реакции. Връзката между стимулацията на различни области и гръбначния мозък е отбелязана за първи път през 1862 г. от И. М. Сеченов. През 1944-46 г. американският неврофизиолог H. Magone и неговите колеги показаха, че дразненето на различни области на ретикуларната формация има улесняващ или инхибиращ ефект върху двигателните реакции на гръбначния мозък. Електрическата стимулация на медиалната част на ретикуларната формация на продълговатия мозък при анестезирани и децеребрирани котки и маймуни е придружена от пълно спиране на движенията, причинени както рефлекторно, така и чрез стимулация на двигателните зони на мозъчната кора. Всички инхибиторни ефекти са двустранни, но от страна на дразненето такъв ефект често се наблюдава при по-нисък праг на дразнене. Някои прояви на инхибиторни влияния Ретикуларната формация на продълговатия мозък съответства на картината на централното инхибиране, описано от Сеченов (виж инхибирането на Сеченов). Дразнене на страничната област Ретикуларното образуване на продълговатия мозък по периферията на региона, което има инхибиторен ефект, е придружено от улесняващ ефект върху двигателната активност на гръбначния мозък. Област Ретикуларната формация, която има улесняващ ефект върху гръбначния мозък, не се ограничава до продълговатия мозък, а се простира отпред, обхващайки областта на моста и средния мозък. Ретикуларната формация може да засегне различни структури на гръбначния мозък, например алфа моторни неврони, които инервират основните (екстрафузални) влакна на мускулите, участващи в произволни движения. Увеличаването на латентните периоди на реакциите на моторните неврони при стимулиране на инхибиторните части на ретикуларната формация предполага, че инхибиторното влияние на ретикуларните структури върху двигателните реакции на гръбначния мозък се осъществява с помощта на интерневрони, вероятно клетки на Renshaw. Механизмът на влияние на ретикуларната формация върху мускулния тонус е разкрит от шведския неврофизиолог Р. Гранит, който показа, че ретикуларната формация също влияе върху активността на гама моторните неврони, аксоните на които отиват към така наречените интрафузални мускулни влакна, играе важна роля в регулирането на позата и фазовите движения на тялото.
Нарастващи влияния. Различни участъци на ретикуларната формация (от междинния мозък до продълговатия мозък) имат общ стимулиращ ефект върху мозъчната кора, т.е. включват всички области на мозъчната кора в процеса на възбуждане. През 1949 г. италианският физиолог Г. Моруци и Магоне, изучавайки биоелектричната активност на мозъка, установиха, че дразненето на ретикуларната формация на мозъчния ствол променя бавните синхронни високоволтови трептения, характерни за мозъка, до нискоамплитудни високочестотни активност, характерна за бодърстване. Промените в електрическата активност на мозъчната кора са придружени при животните от външни прояви на събуждане. Ретикуларната формация е тясно свързана анатомично с класическите пътища и нейното възбуждане се осъществява с помощта на екстеро- и интероцептивни аферентни (чувствителни) системи. На тази основа редица автори класифицират ретикуларната формация като неспецифична аферентна системамозък Въпреки това, използването на различни фармакологични вещества при изследване на функцията на ретикуларната формация, откриването на селективния ефект на химичните лекарства върху реакциите, извършвани с участието на ретикуларната формация, позволи на П. К. Анохин да формулира позиция относно спецификата на възходящи влияния на ретикуларната формация върху кората на главния мозък. Активиращите влияния на ретикуларната формация винаги имат определена биологично значениеи се характеризират със селективна чувствителност към различни фармакологични вещества (Anokhin, 1959, 1968). Лекарствата, въведени в тялото, предизвикват инхибиране на невроните в ретикуларната формация, като по този начин блокират нейното възходящо активиращо влияние върху кората на главния мозък.
Важна роля в поддържането на активността на ретикуларната формация, чувствителна към различни циркулиращи в кръвта химикали, принадлежи към хуморалните фактори: катехоламини, въглероден диоксид, холинергични вещества и др. Това осигурява включването на ретикуларната формация в регулацията на определени автономни функции. Кората на главния мозък, която изпитва тонизиращо активиращо влияние от ретикуларната формация, може активно да променя ретикуларните образувания (да променя скоростта на възбуждане в нея, да влияе върху функционирането на отделни неврони), т.е. да контролира, по думите на И. П. Павлов, „слепи сила » подкорието.
Откриването на свойствата на ретикуларната формация, нейните взаимоотношения с други подкорови структури и области на мозъчната кора направи възможно изясняването на неврофизиологичните механизми на будност, активно внимание, формирането на интегрални условни рефлексни реакции, развитието на различни мотивационни и емоционални състояниятяло. Изследванията на ретикуларната формация с помощта на фармакологични средства отварят възможността за медикаментозно лечение на редица заболявания на централната нервна система, определя нов подходкъм такива важни проблеми на медицината като други.
Билет 15
1. Форми (фрагменти) на аферентния синтез: Доминираща мотивация; Ситуационна аферентация; Задействайте аферентация. Ролята на ретикуларната формация.
2. Бързи и бавни мускулни влакна.
Въпрос 1
АФЕРЕНТЕН СИНТЕЗ- (връзка, композиция) - процесът на сравнение, подбор и синтез на многобройни и различни по функционално значение аферентации, причинени от различни влияния върху тялото, възникващи в c. н. стр., въз основа на които се формира целта на действието.
Като. според теорията на Анохин за функционалната система - първият, универсален, етап от всеки целенасочен поведенчески акт (вж. Функционални системи).
Като. включва обработка на 4 основни типа аферентни възбуждания.
1. Мотивационната възбуда отразява доминиращата нужда на тялото, която възниква под влияние на метаболитни, хормонални и при хората - социални факториМотивацията играе решаваща роля при оформянето на целта на дадено действие. Чрез специално повишаване на реактивността на кортикалните неврони чрез индикативно-изследователска реакция, мотивационната възбуда насърчава обработката и активния подбор на сензорна информация, необходима за изграждане на целенасочено поведение.
2. Ситуационната аферентация представлява въздействието върху тялото на целия набор от външни фактори, които съставляват конкретна ситуация, на фона на която се развива адаптивната дейност. Ситуационната аферентация се формира не само от постоянни компоненти на околната среда, но и от редица последователни аферентни влияния върху тялото. Особеностситуационната аферентация е, че придава специфика на бъдеща поведенческа реакция, осигурявайки нейното адаптивно значение само в дадена среда.
Ролята на аферентацията на околната среда се проявява най-ясно в експерименти с условни рефлекси. В тези случаи животното реагира на един и същ условен стимул с условна защитна реакция в една експериментална камера и кондиционирана храна в друга (или в една и съща експериментална камера животното реагира с хранителна реакция сутрин и със защитна реакция вечерта).
На етапа на аферентния синтез се решават въпросите "какво да направя?", "Как да направя?", "Кога да направя?"
Задействайте аферентация
Това е специален стимул, който всъщност предизвиква поведенческа реакция. Значението на задействащия стимул е, че той е предназначен да посочи момента на началото на поведенческа реакция.
Целенасоченото поведение може да започне без изричен задействащ стимул. Примери за такива реакции са редовно протичащи физиологични функции (хранене, сън, дефекация, уриниране и др.), ограничени до определени периоди от деня.
Аферентният синтез се осъществява въз основа на следните неврофизиологични механизми:
1) механизми на възходящи активиращи влияния на субкортикалните образувания върху кората на главния мозък. Това е преди всичко активиращото влияние на хипоталамуса върху фронталната кора, през предните ядра на таламуса, което отразява мотивационното възбуждане. Други лимбични системи са засегнати по подобен начин. Вторите най-активиращи структури са ретикуларните структури на средния мозък и моста, които осигуряват подходящото ниво на будност.
2) механизми на конвергенция на възбужданията различно качествовърху невроните на кората и подкоровите структури на мозъка. По-специално, мултисензорна конвергенция от повърхности (визуална, тактилна, слухова, температурна и т.н.); мултибиологична конвергенция, свързана с определени състояния (глад, болка и др.) и др.;
3) интегриране на мотивационни, екологични и задействащи аферентации върху невроните на мозъчната кора;
4) механизми на доминантно формиране, поради които текущата активност се потиска и се поддържа новоформирана поведенческа реакция.
Ролята на ретикуларната формация
Ретикуларната формация се характеризира с относително ниска възбудимост. Ефектите от неговото дразнене се проявяват след дълъг латентен период, той реагира бавно и остава активен дълго време след прекратяване на дразненето (дълготрайно последействие). Ретикуларната формация улеснява или потиска фазовите движения и напрежението на скелетните мускули, причинени от моторните неврони на гръбначния мозък, както и движенията, причинени от кората на главния мозък. Ретикуларната формация на средния мозък и диенцефалона улеснява рефлексните движения на животните; дразненето на диенцефалона инхибира моторните рефлекси на гръбначния мозък.
Страничните участъци на ретикуларната формация на моста и средния мозък улесняват, а средните му участъци в продълговатия мозък инхибират двигателните рефлекси. Облекчението и инхибирането също зависят от интензивността и продължителността на дразнене на ретикуларната формация. Чрез гама неврони той регулира функциите на мускулните вретена, следователно, обратна информация от скелетните мускули. Той също така променя възбудимостта на възходящите аференти на гръбначния мозък, което може да намали или елиминира постсинаптичното инхибиране. Тоничните влияния на ретикуларната формация причиняват EPSPs или IPSPs в моторните неврони на гръбначния мозък. Той също така променя предаването на импулси в мозъчния ствол и едновременно с ефекта си върху скелетната мускулатура предизвиква вазомоторни, респираторни, зенични и други реакции.
Ретикуларната формация има адаптивно-трофичен ефект върху кората на главния мозък, подкоровите образувания на диенцефалона, малкия мозък и гръбначния мозък. Има взаимно влияние на тези части на нервната система, както възбудно, така и инхибиторно. Той участва във физиологичните процеси на сън и събуждане, както и в емоциите, в реакцията на напрежение („стрес“) и др. Дразненето на ретикуларната формация предизвиква събуждане на спящите животни, а нейното разрушаване и изключване причинява дълбок сън при будни животни. Изследвани са взаимните влияния на ретикуларната формация и кората на главния мозък.Участието на ретикуларната формация в образуването и протичането на условни рефлекси
Чрез симпатиковите влакна ретикуларната формация регулира възбудимостта и работоспособността на скелетните мускули, функционалното състояние на нервната система и сетивните органи, като упражнява адаптивно-трофично влияние върху тях. Регулирането на постуралните рефлекси и двигателните рефлекси, които движат тялото, се осъществява чрез еферентни гама влакна, инервиращи проприорецепторите.
Ретикуларната формация регулира вегетативните функции и дейността на вътрешните органи. Влияе върху образуването на хормони в хипофизната жлеза и други ендокринни жлези и в него се концентрират хормони и медиатори.
Аферентните влакна влизат в него през симпатиковите и блуждаещите нерви. Някои от клетките на ретикуларната формация на средния мозък и моста се възбуждат от адреналин и норепинефрин (адренореактивни системи), а другата част, разположена в диенцефалона, малко над средния мозък, се възбужда от ацетилхолин и неговите производни (холинореактивни системи) . Адренореактивните системи на средния мозък и моста улесняват появата на моторни рефлекси, а адренореактивните системи на продълговатия мозък инхибират гръбначните рефлекси. Адреналинът също така стимулира холинореактивните системи. Предполага се, че действието на ацетилхолина и неговите производни е по-малко ограничено от действието на адреналина и обхваща много области на мозъка. Ефектът на ацетилхолина върху ретикуларната формация е противоположен на периферния му ефект върху вътрешните органи. Ретикуларната формация на средния мозък и продълговатия мозък се стимулира от въглероден диоксид.
Хормоните и медиаторите въздействат върху функцията на мозъчните полукълба както директно, така и чрез ретикуларната формация. По този начин ретикуларната формация на мозъчния ствол е подкорковият център на автономната нервна система.
Въпрос 2.
