Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

публикувано на http://www.allbest.ru/

АБСТРАКТНА ТЕМА

„Клетъчно хранене: лизозоми и вътреклетъчно храносмилане

Завършено

Фурсова Анастасия Алексеевна

Твер, 2015 г

1. Храненето е едно от свойствата на живите организми

Всички знаем това жива клеткадиша, реагира на влияние външна среда, отделя ненужни му вещества, размножава се, т.е. характеризира се с всички свойства на живите същества, което означава, че клетката е способна да се храни. как става това

Клетъчното хранене се осъществява в резултат на редица сложни химична реакция. По време на тези реакции неорганични вещества, влизайки в клетката от външната среда ( въглероден двуокис, минерални соли, вода), се превръщат в органични и се включват в тялото на самата клетка под формата на протеини, захари, мазнини, масла, азотни и фосфорни съединения.

2. Лизозома - органел на еукариотна клетка

хранителна клетка лизозомен ензим

Лизозомата участва активно в клетъчното хранене.

Лизозомата е малко тяло, ограничено от цитоплазмата с единична мембрана. (диаметър 0,2-0,4 микрона). Лизозомите са описани за първи път през 1955 г. от Christian de Duve в животински клетки, а по-късно са открити в растителни клетки. Наличието на лизозоми е характерно за клетките на всички еукариоти. Прокариотите нямат лизозоми, защото им липсва фагоцитоза и нямат вътреклетъчно храносмилане.

Лизозомите са разнородни (сглобени) органели, които имат различни форми, размер, ултраструктурни и цитохимични характеристики, което се дължи на тяхната функция. Те съдържат литични ензими, които имат общо наименование - киселинни хидролази; те са способни да разграждат биополимери. Тези ензими включват: протеинази, фосфатази, естерази, ДНКази, РНКази. Функцията на тези ензими е да катализират хидролитичното разграждане на нуклеинови киселини, протеини, мазнини, полизахариди и др. химични съединенияпри ниски стойности на pH (4,5). По този начин хидролитичните ензими на лизозомите са активни изключително в кисела среда. Разграждането на тези вещества се разглежда като вътреклетъчно смилане на вещества и клетъчни структури.

Лизозомите се образуват от везикули (везикули), отделени от ламеларния комплекс, и везикули (ендозоми), в които веществата влизат по време на ендоцитоза. Мембраните на ендоплазмения ретикулум участват в образуването на автолизозоми (автофагозоми).

Има първични, вторични лизозоми и постлизозоми (остатъчни тела). Първичните се образуват в областта на ламеларния комплекс, те съдържат ензими в неактивно състояние. Вторичните съдържат активни ензими. (Обикновено лизозомните ензими се активират, когато рН намалее.) Вторичните лизозоми се образуват от първичните лизозоми. Те се делят на хетеролизозоми (фагозоми или фаголизозоми) и автолизозоми (цитолизоми или цитолизозоми).

Хетеролизозомите усвояват материал, който навлиза в клетката отвън чрез фагоцитоза (твърди частици) и пиноцитоза (течности). В автолизозомите се разрушават собствените им клетъчни образувания, които завършват своите житейски път. Например митохондрии, мембранни фрагменти.

Остатъчните тела (телолизозоми) са същите тези вторични лизозоми, в които процесът на храносмилане е завършен. Те не съдържат хидролитични ензими и съдържат материал, който не може да бъде унищожен.

3. Функции на лизозомата в клетката. Вътреклетъчно храносмилане

* смилане на вещества или частици, уловени от клетката по време на ендоцитоза (бактерии, други клетки);

* автофагия - разрушаване на ненужни за клетката структури, например по време на замяната на стари органели с нови или смилането на протеини и други вещества, произведени в самата клетка;

* автолизата е самосмилане на клетка, което води до нейната смърт (понякога този процес не е патологичен, а съпътства развитието на тялото или диференциацията на някои специализирани клетки). Пример: Когато попова лъжица се трансформира в жаба, лизозомите, разположени в клетките на опашката, я усвояват: опашката изчезва и образуваните по време на този процес вещества се абсорбират и използват от други клетки на тялото;

* разпадане на външни структури.

Лизозомните ензими често се освобождават, когато мембраната на лизозомата е разрушена. Обикновено те се инактивират в неутралната среда на цитоплазмата. Въпреки това, с едновременното унищожаване на всички лизозоми на клетката, може да настъпи нейното самоунищожение - автолиза. Има патологична и обикновена автолиза. Често срещан вариант на патологична автолиза е постморталната тъканна автолиза.

Обикновено процесите на автолиза съпътстват много явления, свързани с развитието на тялото и клетъчната диференциация. По този начин клетъчната автолиза се описва като механизъм на тъканно разрушаване в ларвите на насекоми по време на пълна метаморфоза, както и по време на резорбция на опашката на попова лъжица. Вярно е, че тези описания се отнасят за период, когато разликите между апоптозата и некрозата все още не са установени и във всеки случай е необходимо да се установи дали апоптозата, която не е свързана с автолиза, всъщност е в основата на разграждането на орган или тъкан.

4. Ролята на пероксизомите в клетъчната патология

Пероксизома (лат. peroxysoma) е задължителна органела на еукариотна клетка, ограничена от мембрана, съдържаща голям брой ензими, които катализират окислително-редукционните реакции.

Открит от белгийския цитолог Кристиан де Дюв през 1965 г. Той е с размери от 0,2 до 1,5 микрона, отделен от цитоплазмата с единична мембрана. Съдържа финозърнеста и хомогенна матрица. Пероксизомите са подобни по структура на лизозомите. Продължителността на живота на пероксизомите е незначителна - само 5-6 дни.

Новите органели най-често се образуват в резултат на разделянето на предишни, като митохондрии и хлоропласти.

Едно от най-характерните свойства на пероксизомите е тяхното локализиране в непосредствена близост до каналите и цистерните на негранулирания цитоплазмен ретикулум. Финозърнестият матрикс съдържа два вида ензими: оксидази и пероксидази. И двата ензима принадлежат към класа на оксидоредуктазите. Те катализират реакции, които могат да произведат водороден пероксид. Оксидазата осигурява синтеза на водороден пероксид. Пероксизомите, както показват редица изследвания, са своеобразно „депо“ за каталаза. Каталазата е ензим, който катализира разграждането на водороден пероксид във вода и кислород. Пероксидазата причинява пренос на кислород от водороден прекис към вещества, способни на окисление, т.е. участва в защитните реакции на клетката, освобождавайки я от пероксиди. Наборът от функции на пероксизомите варира в клетките различни видове. Сред тях: окисляване на мастни киселини, фотодишане, разрушаване на токсични съединения, синтез на жлъчни киселини, холестерол и естер-съдържащи липиди, изграждане на миелиновата обвивка на нервните влакна, метаболизъм на фитанова киселина и др. Заедно с митохондриите, пероксизомите са основните консуматори на O2 в клетката.

Интересът към метаболизма на пероксидите е много голям, тъй като те имат вредно въздействие върху клетката.

Мишената на водородния прекис и активираните форми на кислород, образувани от него в клетката, могат да бъдат органични съединения. В допълнение, металните йони имат значителен ефект върху способността на водородния прекис да причинява разрушаване (разрушаване) функционални групипротеини, което води до денатурация на протеини и намалява активността на много ензими. Когато водородният пероксид действа върху биологичните мембрани, се наблюдава окисление на сулфидните хидридни групи на протеините, което допринася за разрушаването на биомембраните.

Сравнявайки ензимния състав на пероксизомите в растенията и животните, учените стигнаха до извода за тяхната важна роля в регулирането на метаболитните процеси. Тази роля е да създаде метаболизъм, насочен към растежа и развитието на тялото. Метаболизмът може да се „управлява“ чрез промяна на съдържанието на пероксизомите в клетката или на качествения и количествения състав на техните ензими. Всички ензими, разположени в пероксизомата, трябва да се синтезират върху рибозоми извън нея. За да ги транспортират от цитозола в органелите, мембраните на пероксизомите имат селективна транспортна система.

Освобождаването на същите тези ензими от пероксизомите е възможно поради увреждане на пероксизомната мембрана.

Последицата от дълбоко увреждане на мембраната и надмолекулните комплекси може да бъде преход към разтворимо състояние (солюбилизация). Промяната в pH на околната среда и промяната в температурата също имат значително влияние върху стабилността на мембраните. Пероксизомите практически не се увреждат при pH 6,2 - 6,6.

Съществуването на пероксизоми е пример за един от най-интересните принципи на организацията на живите същества - компартментализацията на вътреклетъчния метаболизъм. В пероксизомите много ензими са изолирани и ограничени от мембраната, чиито продукти са токсични за редица вътреклетъчни компоненти. Ако съвместната локализация на тези ензими е нарушена и периксозомалните ензими са в състояние да произвеждат водороден пероксид извън пероксизомите, тогава могат да възникнат опасни последици за клетката.

Публикувано на Allbest.ru

Подобни документи

Клетката като структурна и функционална единица на развитието на живите организми. Мембранни и немембранни компоненти: лизозоми, митохондрии, пластиди, вакуоли и рибозоми. Ендоплазмен ретикулум и комплекс Голджи. Структурата на животинската клетка. Функции на органелите.

презентация, добавена на 07.11.2014 г


Автори на създаването на клетъчната теория. Характеристики на археите и цианобактериите. Филогенеза на живите организми. Структурата на еукариотната клетка. Подвижност и течливост на мембраната. Функции на апарата на Голджи. Симбиотична теория за произхода на полуавтономните органели.

презентация, добавена на 14.04.2014 г


Лизозомите като разнородни органели, разнообразието от техните форми и видове, тяхната роля и значение в организма. Механизмът на транспортиране на молекули в лизозомите и зависимостта на този процес от източника на молекули. Етапи на образуване на лизозома. Механизъм на разпознаване на лизозомни протеини.

резюме, добавено на 25.11.2010 г


Видове, функции и характеристики на тъканите. Епителна, съединителна и нервна тъкан. Понятие и функции на клетката. Връзката между хората и всички живи същества чрез свързващи структури. Клетъчно хранене и метаболизъм. Кръвта като вътрешна среда на тялото.

бележки към уроците, добавени на 22.01.2011 г


Елементи на клетъчната структура и техните характеристики. Функции на мембрана, ядро, цитоплазма, клетъчен център, рибозома, ендоплазмен ретикулум, комплекс Голджи, лизозоми, митохондрии и пластиди. Разлики в структурата на клетките на представители на различни царства организми.

презентация, добавена на 26.11.2013 г


основни характеристикиклетки: форма, химичен състав, разлики между еукариоти и прокариоти. Характеристики на структурата на клетките на различни организми. Вътреклетъчно движение на клетъчната цитоплазма, метаболизъм. Функции на липидите, въглехидратите, протеините и нуклеиновите киселини.

лекция, добавена на 27.07.2013 г


Същността на органелите, класификация на цитоплазмените включвания според функционалното предназначение. Отличителни черти на растителните и животински клетки, ролята на ядрото в тяхното функциониране. Основните органели на клетката: комплекс Голджи, митохондрии, лизозоми, пластиди.

презентация, добавена на 27.12.2011 г


презентация, добавена на 25.11.2015 г


Изучаване на клетъчната теория за структурата на организмите, основния метод на клетъчно делене, метаболизъм и преобразуване на енергия. Анализ на характеристиките на живите организми, автотрофно и хетеротрофно хранене. Изследване на неорганични и органична материяклетки.

резюме, добавено на 14.05.2011 г


Изучаване клетъчно нивоорганизация на живота. Същността и структурата на еукариотната клетка - отворена система, свързани с околната среда, метаболизма и енергията. Връзката между структурата и функциите на клетъчните органели: цитоплазма, ядро, лизозоми, митохондрии.

Анатомично храносмилателната система включва набор от органи, които осъществяват приема на храна в тялото, транзита на храната през стомашно-чревния тракт, храносмилането и усвояването на хранителните вещества и освобождаването на остатъчните вещества във външната среда.

Академик А.Д. Ноздрачев структурно и функционално разделя храносмилателната система на ефектор(изпълнителен) и регулаторнов(контролна) част. Първият обединява клетъчни елементи, които извършват процесите на свиване (гладкомускулни клетки), секреция (секреторни клетки), мембранна хидролиза и транспорт (чревни клетки - ентероцити). Вторият се състои от нервни и ендокринни елементи, които извършват неврохуморална регулация на храносмилателната система.

В съвременното животинско царство има три различни вида храносмилане. – вътреклетъчни

– извънклетъчни (далечни)

–мембрана (стенна, контактна).

Вътреклетъчно храносмилане . Хидролизата (ензимно разграждане във водна среда) на хранителни вещества с този тип смилане се извършва вътре в клетката. Вътреклетъчното храносмилане е често срещано при най-простите и примитивни многоклетъчни организми (гъби, плоски червеи). При немертините, бодлокожите, пръстеновидните и мекотелите това е допълнителен механизъм на хидролиза. При висшите гръбначни животни и човека вътреклетъчното храносмилане е с ограничено значение и изпълнява защитни функции (фагоцитоза).

Извънклетъчно далечно храносмилане . При този тип храносмилане ензимите, синтезирани от секреторните клетки, се освобождават в извънклетъчната среда, където се реализира техният хидролитичен ефект върху хранителните вещества. Този тип храносмилане е основният при организмите на по-висок етап на еволюционно развитие от плоските червеи. Той преобладава при пръстеновидните, ракообразните, насекомите, главоногите, ципестите, хордовите и е особено развит при високоорганизираните животни и хората. Извънклетъчното храносмилане се нарича отдалечено, тъй като в изброените организми секреторните клетки са отдалечени от кухините, в които се осъществява действието на ензимите.

Дистанционното смилане може да се извърши не само в специални кухини (кухино храносмилане),но и извън тялото, към което принадлежат клетките, произвеждащи ензими. Така някои насекоми въвеждат храносмилателни ензими в имобилизирана плячка, а бактериите отделят различни ензими в хранителната среда.

Мембрана храносмилане . Мембранното храносмилане, открито от А. М. Уголев през 1957 г., пространствено заема междинно положение между извънклетъчното и вътреклетъчното храносмилане и се осъществява от ензими, локализирани върху мембранните структури на чревните клетки.

Според съвременните представи нито един от трите посочени вида храносмилане не може да се счита за филогенетично по-нов или по-древен. На всички нива на организация на животните (от протозои до бозайници) се срещат и трите основни типа храносмилане, въпреки че при високо организираните животни вътреклетъчното храносмилане като механизъм за усвояване на хранителни вещества е практически незначително. Видовете храносмилане се характеризират не само с мястото на действие, но и с източници на ензими.Според този критерий се разграничават:

1) собствено храносмилане, когато източникът на ензими е самото тяло;

2) симбионтно храносмилане, което се осъществява от микроорганизми на стомашно-чревния тракт;

3) автолитично храносмилане.

Хората и много животински видове като цяло имат собствена хранакипене Симбионтно храносмиланете са свързани с производството на витамини и някои незаменими аминокиселини от микроорганизмите на стомашно-чревния тракт.

При преживните симбиотиченпреобладава храносмилането. Първоначалните отдели на техния сложен стомах (румен и мрежа) са пълни с микрофлора, която участва в храносмилането на целулозата и други компоненти на растителната храна. От търбуха и мрежата микроорганизмите навлизат в абомасума, в който се извършва храносмилането на микробните тела, завършващи в червата. Храносмилането на симбионтите също е характерно за торбестите животни и е широко разпространено в по-низшите организми, по-специално в членестоногите. В допълнение към микроорганизмите, симбионтите на някои животни (гигантски двучерупчести мекотели, турбелария, корали и др.) Могат да бъдат водорасли, които доставят хранителни вещества на гостоприемника.

Терминът автолитично храносмиланепоказват храносмилането на храната поради ензимите, които съдържа. Например, когато тревопасните ядат прясна храна, разграждането на компонентите на последната се извършва частично от ензими, разположени в клетките на тези растения. Хидролитичните ензими, съдържащи се в кърмата, могат да имат определена роля в храносмилането при новородени.

Съставен и най-важен компонент на храносмилателната система е наборът от сереторни жлези (екзокринна функция). Сред тях са панкреасът, черният дроб и стомашните и чревни жлези, разположени в стените на храносмилателния тракт.

Храносмилателни жлези тръбентип са характерни за стомаха и червата и ацинаренжлези, групи от клетки, обединени около канали, са характерни за слюнчените жлези, черния дроб и панкреаса.

Клетките на храносмилателните жлези, според естеството на секрета, който произвеждат, се делят на протеини, мукоидиИ минералосекретиращи.Като част от секрецията на жлезите, ензими, които хидролизират хранителните вещества, солна киселина (HCl) и бикарбонат, които създават оптимално ниво на pH за хидролиза в кухината на стомашно-чревния тракт, и жлъчни соли, които играят важна роля в храносмилането и абсорбция на мазнини, влизат в кухината на стомашно-чревния тракт. , както и мукоидни вещества, които формират основата на стомашната слуз.

Секреторен цикъл. Процесите, периодично повтарящи се в определена последователност, които осигуряват потока на вода, неорганични и органични съединения с ниско молекулно тегло от кръвния поток в клетката, синтеза на секреторен продукт от тях и отстраняването му от клетката, представляват секреторния цикъл.

Най-изследван е секреторният цикъл на белтъчно-синтезиращите клетки. В него има няколко фази. След като първоначалните вещества навлязат в клетката през базалната мембрана, първичният секреторен продукт се секретира върху рибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум, узряването на които се извършва в апарата на Голджи. Секретът се натрупва в кондензиращи вакуоли, които след това се превръщат в гранули зимоген . Последните са неактивни ензими (проензими), заобиколен от липопротеинова мембрана. След натрупването на гранули започва фазата на тяхното излизане от клетката (дегранулация). Отстраняването на зимоген от клетката става чрез екзоцитоза: гранулата се приближава до апикалната част на клетката, обвивката на гранулата се слива с мембраната и съдържанието на гранулата излиза през образувания в нея отвор. Клетъчните механизми на секреция са сходни при гръбначните и безгръбначните.

В зависимост от съотношението във времето между фазите на секреторния цикъл секрецията може да бъде непрекъснатоили прекъсващ.Първият вид секреция е присъща на повърхностния епител на хранопровода и стомаха, секреторните клетки на черния дроб.Панкреасът и големите слюнчени жлези се образуват от клетки с интермитентен тип секреция. Възбуждането на повечето секреторни клетки е придружено от деполяризация на тяхната мембрана. Изключение правят клетките на слюнчените жлези, в които преобладава хиперполяризацията, а настъпващата в началото фаза на деполяризация е много краткотрайна. Секрецията на храносмилателните жлези се характеризира с адаптация към хранатаму диета.

Стомашен сокпроизведени от морфологично хетерогенни клетки, които изграждат стомашните жлези и клетките на повърхностния епител. Жлезите, разположени във фундуса (свода) и тялото на стомаха, съдържат три вида клетки:

1) основните,производство на комплекс от протеолитични ензими;

2) подплата,продуциране на НС1;

3) допълнителен(мукоидни) клетки, които секретират слуз (муцин), мукополизахариди, гастро-мукопротеин („вътрешен фактор“) и бикарбонат. В антрума (пилорната пещера) на стомаха жлезите се състоят главно от мукоидни клетки.

Секреторните клетки на фундуса и тялото на стомаха отделят кисели и алкални секрети, а клетките на антрума отделят само алкални секрети. При човека дневният обем на секреция на стомашен сок е 2,0-3,0 литра. На празен стомах реакцията на стомашния сок е неутрална или алкална; след хранене - силно киселинни (pH 0,8-1,5).

Протеолитични ензими. Синтезира се в основните клетки на стомашните жлези пепсиноген- неактивен предшественик пепсин,който е основният протеолитичен ензим на стомашния сок. Проензимът, синтезиран върху рибозомите, се натрупва под формата на зимогенни гранули и се освобождава в лумена на стомашната жлеза чрез екзоцитоза. В стомашната кухина инхибиторният протеинов комплекс се разцепва от пепсиногена и проензимът се превръща в пепсин. Активирането на пепсиногена се задейства от HCl и впоследствие протича автокаталитично: самият пепсин активира своя проензим.

Терминът пепсинв момента се отнася до смес от няколко протеолитични ензима. Така при хората са открити 6-8 различни ензима, различаващи се имунохистохимично. В човешкия стомашен сок има и друг протеолитичен ензим - гастрицин.

Клетките на повърхностния епител на стомаха, заедно с муцина, отделят бикарбонати, което осигурява образуването на лигавично-бикарбонатна бариера, която предотвратява увреждащите ефекти на HCl и пепсин върху стомашната лигавица. Секрецията на бикарбонати се извършва според вида на активния транспорт. Предполага се, че HCO 3 - йони излизат през апикалната клетъчна мембрана в замяна на Cl - йони. В процесите на генериране и секреция на НС03 йони карбоанхидразата играе важна роля в повърхностните епителни клетки.

Солната киселина (HC1) се произвежда от париеталните клетки. Характерна особеност на париеталните клетки е наличието в тях на секреторни тубули. В активна секретираща клетка секреторните тубули се увеличават по размер.

Концентрацията на Н + йони в стомашния сок е приблизително 150-170 mmol/l, а в кръвната плазма - 0,00005 mmol/l. От сравнението на тези стойности следва, че градиентът на концентрацията на водородните йони в стомашния сок и плазмата може да достигне 3 х 10 6.

Има две хипотези, обясняващи появата на H + йонен градиент: редоксИ енергия.В съответствие с първата хипотеза, водородният атом се превръща в протон в резултат на отстраняването на електрона и прехвърлянето му към кислород с образуването на ОН-йони, които от своя страна с участието на ензима карбоанхидраза се превръщат в HCO 3 – йони. Според втората хипотеза Н+ йоните се отстраняват от клетката с помощта на енергозависима йонна помпа. В този случай OH – йоните остават вътре в клетката, където се свързват с CO 2 с участието на карбоанхидраза, за да образуват HCO3 –.

Тези хипотези се основават на следните експериментални данни: 1) освобождаването на един H + йон в лумена на стомаха съответства на появата на един HCO3 – йон в кръвната плазма. 2) за образуването на Н + и НСО3-йони е необходима карбоанхидраза, тъй като потискането на активността на този ензим води до инхибиране на секрецията на НС1; 3) висок концентрационен градиент на H + се създава в резултат на активен транспорт, който изисква енергия, а образуването на два H + йона изисква приблизително 1 mol O 2.

В регулацията на стомашната секреция има: три фази- мозъчни, стомашни и чревни - в зависимост от мястото на дразнителя.

Стимули за възникване на секреция на стомашните жлези в церебралнафазаса всички фактори, които съпътстват приема на храна. При което условни рефлекси, произтичащи от гледката, миризмата на храната и средата, предшестваща нейната консумация, се комбинират с безусловни рефлекси, които възникват по време на дъвчене и преглъщане. Доказателство за церебралната фаза на стомашната секреция е получено в трудовете на I. P. Pavlov, извършени върху езофаготомирани кучета с изолирана камера, изрязана от тялото и фундуса на стомаха и запазваща инервацията от влакна на блуждаещия нерв. При експерименти с въображаемо хранене храната, погълната от кучето, изпада от прерязания хранопровод, без да влиза в стомаха. Въпреки това, в този случай се наблюдава изобилна секреция на стомашен сок от изолираната камера (мозъчна фаза, компонент на безусловен рефлекс). Ако въображаемото хранене на кучето се комбинира със звуков стимул, след няколко дни се развива условен рефлекс: секрецията на слюнка и стомашен сок възниква в отговор на един звук (мозъчна фаза, компонент на условен рефлекс).

IN стомашна фазасекреционните стимули произхождат от самия стомах. Секрецията се увеличава с разтягане на стомаха (механична стимулация) и действието на продуктите на хидролизата на протеини, някои аминокиселини, както и екстрактивни вещества от месо и зеленчуци върху неговата лигавица. Активирането на стомашните жлези чрез разтягане на стомаха се извършва с участието както на локален (интрамурален), така и на вагусов рефлекс. Аферентните и еферентните пътища на последния преминават през блуждаещите нерви. Крайният медиатор на тези рефлекси е ацетилхолинът. Реакцията на дразнене на стомашните механорецептори може да включва хистамин и гастрин, освободени под въздействието на ацетилхолин.

В стомашно-чревния тракт храната се подлага на фиzytical(смачкване, подуване, разтваряне) и химическиобработка. Последният се състои от хидролиза на хранителни вещества до етапа на мономери. В същото време хранителните компоненти, запазвайки пластичната и енергийната стойност, губят видовата си специфичност, влизат в кръвта и се включват в метаболитните процеси. Хидролизата на хранителните вещества се извършва в определена последователност и има свои собствени характеристики в различни части на стомашно-чревния тракт.

Храносмилане в устната кухина.Храносмилането в устната кухина е началният етап в процесите на смилане на храната.

След отхапване на парче храна и дъвченето му започва първоначалната хидролиза на полизахаридите (нишесте, гликоген), под влияние на α -амилазаслюнка. α -амилазаспецифично засяга гликозидните връзки на гликогена и молекулите на амилозата и амилопектина, включени в структурата на нишестето, с образуването на декстрини. Действието на амилазата продължава в стомаха, докато киселата реакция на околната среда не я инактивира.

Храносмилане в стомаха. След като навлезе в стомаха от хранопровода, храната се отлага и се излага на стомашен сок. Нови порции сдъвкана храна, след локализиране на предишните близо до стомашната стена, се натрупват върху тях по такъв начин, че заемат обем по-близо до средата. Евакуацията на храната от стомаха става от част, съседна на стената на по-голямата кривина. Вместо това нова порция се „притиска“ към стената на стомаха.

Първоначалната хидролиза на протеините се извършва в стомаха под влияние пептидази– протеолитични ензими стомашен сок (пепсин, гастрицин, химозин) с образуването на полипептиди. Тук се хидролизират около 10% от пептидните връзки. Тези ензими са активни само в киселата среда, създадена от НС1. Оптималната стойност на рН за пепсина е 1,2-2,0, за гастрицина - 3,2-3,5.Солната киселина причинява набъбване и денатуриране на протеините, което улеснява последващото им разграждане от протеолитични ензими. Действието на протеолитичните ензими се осъществява главно в повърхностните слоеве на хранителната маса, съседни на стената на стомаха. Тъй като тези слоеве се усвояват, хранителната маса се измества към пилорната област, откъдето след частична неутрализация се евакуира в дванадесетопръстника.

Храносмилане в тънките черва.Тънкото черво включва дванадесетопръстника, йеюнума и илеума . Химус(храна, вече изложена на стомашен сок) в дванадесетопръстника и след това в йеюнума е изложена на действието на панкреатичните ензими и собствените си чревни ензими. Оптималната среда за тяхната дейност се създава в резултат на действието на алкални секрети, панкреатичен сок, жлъчка и чревен сок върху киселия химус на стомаха. При хората pH в дванадесетопръстника варира от 4,0-8,5; в тънките черва остава в рамките на 6,5-7,5.

В тънките черва финалът смилане на въглехидрати . Карбоанхидразите се произвеждат в чревните секреторни клетки и също навлизат в тънките черва от панкреаса. а-амилаза Панкреасът хидролизира декстрините до малтоза и изомалтоза. В този случай се образува само малко количество глюкоза. Освободен А-амилазните захариди се подлагат на допълнителна хидролиза чревни въглехидрати (малтаза, изомалтаза, сукраза, лактаза, трехалаза) до монозахариди (глюкоза, галактоза, фруктоза). Тези ензими се синтезират директно в чревните клетки

Пептидази или протеолитични ензими на панкреатичен сок (трипсин, химотрипсин, еластаза, карбоксипептидази А и В) допълнително се реализират в червата смилане на протеини . Трипсинът, химотрипсинът и еластазата, подобно на пепсина, са ендопептидази (ендоензими). Те разцепват главно вътрешни протеинови връзки, което води до образуването на повече или по-малко големи фрагменти (поли- и олигопептиди). Тези фрагменти от протеинови молекули навлизат в париеталната (примукозална) зона, която се образува от слой слуз (мукозни отлагания). Слузта съдържа значителни количества ензими, които, докато пептидите се придвижват към апикалната мембрана на ентероцитите, ги хидролизират до дипептиди. Хидролизата на последните до мономери (аминокиселини) се извършва на апикалната повърхност на мембраните на ентероцитите от самите чревни ензими. Екзоензими (карбоксипептидази А и В, аминопептидаза, дипептидаза) разцепват крайните аминокиселини от пептидната верига, което води до образуването на свободни аминокиселини и малки пептиди, способни на абсорбция. Аминопептидазата и дипептидазата са чревни ензими и са локализирани в зоната на четката на ентероцитите, където участват в хидролизата на мембраната.

Хидролиза на мазнини . Началните етапи на хидролиза на мазнините (от които триглицеридите са от първостепенно значение) се появяват в кухината на дванадесетопръстника под действието на липазата на панкреатичния сок . Има доказателства за наличието на стомашна липаза, която обаче действа само върху емулгирани мазнини, като например млечните мазнини. По време на хидролитичното разграждане на мазнините голямо значениеима процес на емулгиране. Увеличава повърхността на мазнините, върху която се реализира ензимната активност на липазата. Жлъчката играе важна роля в процеса на емулгиране на мазнините в червата. Доказано е, че смесените мицели, образувани от жлъчни соли и триглицериди, са по-достъпни за действието на панкреатичната липаза.

Липазата хидролизира триглицеридите до образуване предимно на 2-моноглицериди и мастни киселини. В резултат на действието на ензима емулгираните мазнини под формата на моноглицериди и мастни киселини постепенно преминават в мицеларно състояние. Едновременно с разграждането на триглицеридите се извършва хидролизата на холестерола до холестерол и свободни мастни киселини под действието на холестераза при рН 6,6-8,0. Фосфолипидите (главно лецитин) се разграждат от фосфолипаза А . Той хидролизира естерната връзка на глицерол и мастна киселина, превръщайки лецитина в изолецитин и мастна киселина. Чревна моноглицеридна липаза хидролизира естерните връзки на 2-моноглицеридите.

В допълнение към тези групи ензими, участващи в смилането на хранителните вещества, има редица други. Това е алкална фосфатаза, която хидролизира моноестери на ортофосфорна киселина, нуклеаза (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидаза, нуклеозидаза и други ензими, които разграждат полинуклеотидите и нуклеинова киселина. Обща закономерност, очевидно вярна за по-голямата част от живите същества, е първоначалното смилане на храната в кисела среда и последващата хидролиза и абсорбция в неутрална или леко алкална среда.

Характерна особеност на чревните клетки е наличието граница с четка,което е образовано микровили –израстъци на цитоплазмата, ограничени от мембрана. Четката на ентероцитите е универсална структура, характерна за различни животни и хора. На апикалната повърхност на всеки ентероцит има около 3-4 хиляди микровили; на 1 mm 2 от повърхността на чревния епител има до 50-100 милиона микровили. При хора и други бозайници височината на микровилите е средно 1 µm, диаметърът е около 0,1 µm. При нисшите гръбначни животни, включително земноводните, микровилите могат да бъдат по-дълги.

Външната повърхност на плазмената мембрана на ентероцитите е покрита гликокаликссом,който образува слой с дебелина до 0,1 микрона върху апикалната повърхност на чревните клетки. Гликокаликсът се състои от много мукополизахаридни нишки, свързани с калциеви мостове. В гликокаликса се адсорбират редица храносмилателни ензими. Намира се върху външната (апикална) повърхност на чревните клетки, образувайки четковата граница с гликокаликса. мембранно храносмилане .

Активните центрове на мембранните ензими на ентероцитите са ориентирани по определен начин спрямо мембраната и кухината на тънките черва. В резултат на това е невъзможно свободното ориентиране на каталитичните центрове на ензимите по отношение на хидролизираните молекули, което е характерна особеност на мембранното храносмилане. Следователно всички те са свързани с мембрана, което подобрява тяхната каталитична активност. Малки молекули проникват в зоната на храносмилане на мембраната; бактериите не могат да влязат в тази област.

Началните етапи на храносмилането се извършват изключително в кухините на стомашно-чревния тракт. Малки молекули (олигомери), образувани в резултат на хидролиза на кухини, навлизат в зоната на границата на четката, където се разграждат допълнително. В резултат на мембранната хидролиза се образуват предимно мономери, които се транспортират в кръвообращението. Според съвременните представи усвояването на хранителните вещества се извършва в три товапа:кухинно храносмилане - мембранно храносмилане - абсорбция.

Природни технологии биологични системиУголев Александър Михайлович

4.2. Разпределение на основните видове храносмилане

4.2. Разпределение на основните видове храносмилане

На първо място, нека разгледаме критериите, въз основа на които можем да говорим за наличието или отсъствието на различни систематични групи от извънклетъчно, вътреклетъчно и мембранно храносмилане при животните. Съвременните критерии позволяват да се установят форми на вътреклетъчно храносмилане, свързани не само с фагоцитоза, но и с пиноцитоза (включително микропиноцитоза), т.е. с форми на ендоцитоза, които могат да бъдат идентифицирани само чрез електронна микроскопия. В същото време анализът на такива данни показа, че вътреклетъчните везикуларни структури, чието присъствие все още се счита от зоолозите за надежден критерий за вътреклетъчно храносмилане, могат да участват в много вътреклетъчни процеси. Те включват рецептор-медиирана ендоцитоза, репаративна ендоцитоза, свързана с използването на увредена област на клетъчната мембрана, както и компенсаторна ендоцитоза (рециклиране на мембраната, което поддържа постоянна клетъчна площ по време на интензивна секреция). По този начин ендоцитозата от много различно естество може да симулира картината на вътреклетъчното храносмилане. Същото важи и за екзоцитозата. И накрая, има верига от събития, които могат да се нарекат трансцитоза. Говорим за тези случаи, когато ендоцитозата е придружена от екзоцитоза и е свързана с транспортирането на вещество от една клетъчна повърхност към друга без неговата хидролиза. Например, дълго време се смяташе, че вътреклетъчното храносмилане е присъщо на новородените организми. Това заключение е направено въз основа на наличието на храносмилателни везикули в чревните клетки. Оказа се обаче, че не е съвсем правилно, тъй като в този случай може да има транспорт на майчини имуноглобулини в вътрешна средатялото на новороденото.

Първоначално ще предоставим информация относно разпространението на два вида храносмилане - извънклетъчно и вътреклетъчно в еволюционен аспект. Тази логика на описание се дължи на факта, че повечето изследвания и заключения са направени без да се вземе предвид мембранното храносмилане, което е открито едва през 1958 г.

L. Prosser и F. Brown (1967) обърнаха внимание на факта, че много организми имат както извънклетъчно, така и вътреклетъчно храносмилане. По този начин някои протозои имат способността да смилат храната извънклетъчно, но в повечето от тях смилането става в храносмилателни вакуоли или в цитоплазмата.

Вътреклетъчното храносмилане във вакуоли осигурява хранителни вещества на гъбите. В тези организми са открити ензими като пепсин и трипсин, както и ензими, които разграждат мазнините и нишестето, както и ензимна активност: активността е открита само в клетъчни екстракти, а не в течностите, изпълващи каналните системи на животните. При хидра храната, влизаща в гастроваскуларната кухина, стимулира активността на зимогенните жлезисти клетки, разположени в ендодермата. Под въздействието на техните ензими възникват начални етапихраносмилането и получените хранителни частици се фагоцитират от ендодермални епителни мускулни клетки, като основните етапи на храносмилането се извършват вътре в клетките на гастродермиса.

Сред чревните турбеларии се среща както вътреклетъчно храносмилане, така и особен вариант на извънклетъчно храносмилане. При други ресничести червеи с оформени черва се наблюдава комбинация от вътреклетъчно и кухино храносмилане. В чревния епител се появяват специализирани жлезисти елементи и благодарение на развитието на храносмилането в кухините епителните клетки придобиват способност за пиноцитоза, мембранно храносмилане и абсорбция.

Немертините проявяват както храносмилане с кухини, така и вътреклетъчно. Сред кръглите червеи вътреклетъчното храносмилане се извършва в гастроцилиатите. При нематодите вътреклетъчното храносмилане е рядко; смилането на хранителните материали обикновено се извършва в чревната кухина.

Началните етапи на храносмилането при ротиферите се появяват в стомашната кухина поради секрецията на храносмилателните жлези, а крайните етапи се появяват в храносмилателните вакуоли на епитела на стомашната стена.

При анелидите преобладава извънклетъчното храносмилане, а вътреклетъчното храносмилане, като допълнителен механизъм, може да се реализира от подвижни амебоцити. При архианелидите храносмилането е изключително извънклетъчно. Въпреки това, очевидно, поне при някои видове, вътреклетъчното храносмилане директно в клетките на чревния епител също може да играе значителна роля.

Съотношението на кухините и вътреклетъчните видове храносмилане при членестоногите е различно. Сред хелицератите, подкововите раци имат предимно вътреклетъчно храносмилане, което се случва в епителните клетки на чернодробните израстъци на средното черво. Паякообразните съчетават екстраинтестинална кухина, вътреклетъчно и мембранно храносмилане, като съотношението на тези механизми варира сред представителите на различни систематични групи. Например вътреклетъчното храносмилане, което доминира в много групи кърлежи, по-специално Argasidae и Ixodidae, не играе голяма роля при акароидите. Кавитарното храносмилане е особено важно за тях.

Иксодовите кърлежи (кръвосмучещи членестоноги) се характеризират с високоспециализиран чревен епител. Изразява се в наличието на два вида храносмилателни клетки, едните от които са представени от клетки, които абсорбират, съхраняват и оползотворяват основния компонент на храната на кърлежите – хемоглобина (фиг. 18). Микровилите на чревните клетки в тези организми са покрити със слабо развит гликокаликс, което се дължи на доминирането на вътреклетъчното храносмилане.

Ориз. 18. Схема на вътреклетъчно смилане на кръвта в храносмилателните клетки на епитела на средночревния иксодиден кърлеж.

GG - хематинови гранули; HL - хетерофаголизозома; HF - хетерофагозома; TL - телолизозома; TPS - тръбни плътни структури; GER - гранулиран ендоплазмен ретикулум; OT - остатъчно тяло. I-III - методи за навлизане на лизозомни ензими в хетерофагозоми. 1-3 - методи за формиране на остатъчни тела.

При ракообразните (подтип дишане на хрилете) преобладава храносмилането в кухините, но може да се появи и вътреклетъчно храносмилане, което се случва във вакуолите на чернодробните придатъци.

При представители на трахеите (стоножки и насекоми) е установено само извънклетъчно храносмилане. При много тревопасни форми хидролизата се осигурява от симбионтни организми, присъстващи в червата. При насекомите чревните клетки, които осигуряват процеси на абсорбция, едновременно отделят хидролитични ензими, които извършват хидролиза на кухината.

При двучерупчестите доминира вътреклетъчното смилане на протеини и мазнини. Що се отнася до въглехидратите, след предварителна хидролиза в стомашната кухина, техните компоненти навлизат в храносмилателната жлеза или хепатопанкреаса през каналната система. Тук те се улавят интензивно от специализирани храносмилателни клетки, където се подлагат на вътреклетъчна хидролиза.

Храносмилателната жлеза или храносмилателните процеси е централният орган, участващ във вътреклетъчното храносмилане при някои коремоноги, по-специално при голоклоните. При други видове от този клас извънклетъчното храносмилане замества вътреклетъчното храносмилане, но последното все още може да играе ограничена роля, както например при гроздовия охлюв.

Доскоро се смяташе, че главоногиХраносмилането се извършва почти изключително извънклетъчно. Въпреки това, при поне една от сепията може да възникне „атавистично“ храносмилане, състоящо се в улавяне на големи протеинови молекули от чернодробните клетки и тяхното последващо вътреклетъчно храносмилане.

Брахиоподите имат вътреклетъчно храносмилане. Въпреки това, последните доказателства сочат, че стомашният епител на тези организми е способен да секретира ензими. При брахиоподите първоначалните етапи на храносмилането очевидно се случват извънклетъчно. След това частиците храна се абсорбират и усвояват както в епителните клетки на храносмилателната жлеза, така и в някои други части на храносмилателната система.

Вътреклетъчното храносмилане играе важна роля в бриозоите, където се среща в епителните клетки на стомаха. При форонидите последните етапи на храносмилането се извършват вътреклетъчно. При камптозоите този тип храносмилане е по-малко важен.

Значителен брой бодлокожи имат смесено храносмилане, като началните етапи протичат в кухината на храносмилателния тракт, а крайните - вътреклетъчно.

При погонофората се наблюдава явление, рядко за свободно живеещите форми - замяната на чревното храносмилане с външно храносмилане, в което участва предимно апаратът на пипалата. Това явление ни позволява да мислим за съществуването на мембранно храносмилане в погонофорите.

Туникатите имат не само кухина, но и вътреклетъчно храносмилане.

При безчерепните мекотели (ланцет), както и при двучерупчестите, само въглехидратите се подлагат на хидролиза в кухината. Протеините и мазнините се фагоцитират и вътреклетъчно се усвояват в клетките на чревния епител и чернодробните израстъци.

При гръбначните животни, като се започне от циклостомите, вътреклетъчното храносмилане във вакуолите практически не се случва. Въпреки това, механизмът на абсорбция на макромолекули от чревната кухина чрез ендоцитоза с образуването на пиноцитозни комплекси, характерни за храносмилателните клетки на редица по-нискоорганизирани животни, е описан за чревните клетки на риби и новородени бозайници.

Горната интерпретация се основава на предположението, че има само два вида храносмилане - извънклетъчно секреторно и вътреклетъчно фагоцитотично (или пиноцитозно). В наши дни са известни не два, а три основни вида храносмилане. В този случай мембранното смилане може да симулира вътреклетъчно или извънклетъчно смилане, както и автолиза (особено индуцирана) и симбионтно смилане.

Ако изхождаме от двата основни вида храносмилане, изводите ще бъдат много прости. При липса на признаци на вътреклетъчно храносмилане следва заключението, че храносмилането се извършва изключително в храносмилателните кухини или екстракорпорално. Напротив, ако не е възможно да се открият признаци на извънклетъчно храносмилане (по-специално ензимна активност извън клетките), тогава трябва да се заключи, че хидролизата се извършва вътреклетъчно. Наличието на секреторни гранули говори в полза на извънклетъчното храносмилане, а везикулите от фагоцитозния тип - в полза на вътреклетъчното храносмилане. Тези заключения, безупречни в рамките на класическите идеи, в момента изискват ревизия. По-долу са дадени примери за промени в разсъжденията въз основа на трите основни типа храносмилане: извънклетъчно, вътреклетъчно и мембранно.

1. Наличието на извънклетъчно (кавитарно) и отсъствието на вътреклетъчно храносмилане означава, че междинните и крайните етапи на разграждането на хранителните вещества най-вероятно възникват поради мембранно храносмилане. Организми, които усвояват храната само чрез вътреклетъчно храносмилане, вероятно не съществуват.

2. Липсата на ензими в храносмилателните кухини не означава липса на храносмилане в кухините. Може да се реализира по вида на симбионтното храносмилане или по вида на индуцираната автолиза.

3. Вътреклетъчното смилане често се комбинира с мембранно смилане, следователно наличието на храносмилателни везикули в цитоплазмата не изключва мембранното смилане, а ензимната активност на повърхността не изключва вътреклетъчното смилане. Връзките между тези видове хидролиза все още не са ясни.

Възниква въпросът дали направените изводи са чисто теоретични или са потвърдени съвременни изследвания? Многобройни преки и косвени данни показват, че в случаите, когато преди това е посочено само вътреклетъчно или извънклетъчно (кухино) храносмилане, има взаимодействие между два или повече вида храносмилане.

Разпределение на ензимните активности в храносмилателната кухина и хепатопанкреаса на рака

Ориз. 19. Ултраструктура на цестодния тегумент и различни органели на тегументните клетки.

1 - микротрихия; 2 - външна плазмена мембрана; 3 - вакуола; 4 - базален мембранен комплекс; 5 - липидно включване; b - ендоплазмен ретикулум; 7 - протеиново тяло; 8 - тегументна клетка; 9 - сърцевина; 10 - апарат на Голджи; 11 - гликогенова зона; 12 - надлъжен мускул; 13 - кръгов мускул; 14 - фиброзна базална плоча (тропоколаген?); 15 - вътрешна плазмена мембрана; 16 - митохондрии; 17-дискообразно тяло; 18 - мехурче (пиноцитозно?); 19 - гликокаликс.

Ориз. 20. Схема на разпределение на ензима в областта на главата на ехинокока. 1 - ензими; 2 - субстрат; 3 - мембранно храносмилане в интерфаза.

Мембранното храносмилане е изследвано при дрожди и бактерии. Доказано е, че ензимите, действащи като част от мембраната на протопласта, осигуряват разграждането на пептиди, олигозахариди, естери на фосфорната киселина и др. с образуването на активно транспортирани продукти.

По този начин сравнителните доказателства предполагат, че мембранното храносмилане може да бъде открито на всички етапи от еволюционната стълба. Диаграмата (фиг. 21) показва, че по време на еволюцията от бактерии до бозайници не е възможно да се опишат фундаментални разлики в процесите на хидролиза на хранителния материал. Както най-примитивните организми, така и най-сложните форми проявяват както вътреклетъчно, така и извънклетъчно и мембранно храносмилане. Изглежда обаче, че в случай на пептидно смилане, вътреклетъчното смилане преобладава при бактериите, докато мембранното смилане преобладава при бозайниците. Следователно идеята за развитието на храносмилането от примитивно вътреклетъчно до перфектно извънклетъчно не е издържала проверката на времето, тъй като в природата съществува връзка между три основни типа храносмилане - извънклетъчно, вътреклетъчно и мембранно, както и симбионт и индуцирана автолиза.

Ориз. 21. Връзката между пептидния транспорт и мембранната хидролиза по време на асимилацията на хранителните вещества.

А - преобладава вътреклетъчното храносмилане; B - преобладава мембранното храносмилане. D - дипептид; ММ - мономери; М - мембрана; T d - транспортна система за дипептиди; T m - транспортна система за свободни аминокиселини; Tf - ензимно-свързана транспортна система; F m - мембранен ензим; Ph и - вътреклетъчен (вътреклетъчен) ензим.

Глава XII. Географско разпространение