геникуларно тяло (корпус геникулатум)
Странично геникуларно тяло(p. g. laterale, BNA, JNA) - K. t., лежащ върху долната повърхност на таламуса латерално на дръжката на горния коликулус на квадригеминала; местоположение на субкортикалния център на зрението. Медиално геникуларно тяло(p. g. mediale, PNA, BNA, JNA) - K. t., разположен отпред и латерално от дръжката на долния коликулус на квадригеминала; местоположение на субкортикалния слухов център.
1. Малка медицинска енциклопедия. - М.: Медицинска енциклопедия. 1991-96 2. Първа помощ. - М.: Велика руска енциклопедия. 1994 3. Енциклопедичен речник на медицинските термини. - М.: Съветска енциклопедия. - 1982-1984 г.
Вижте какво е „геникулатното тяло“ в други речници:
- (corpus geniculatlim) общото наименование на хребетните образувания на диенцефалона, които изграждат метаталамуса... Голям медицински речник
- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., лежащ на долната повърхност на таламуса, латерално от дръжката на горния коликулус на квадригеминала: местоположението на субкортикалния център на зрението ... Голям медицински речник
- (p. g. mediale, PNA, BNA, JNA) K. t., разположени отпред и латерално на дръжката на долния коликулус на квадригеминала; местоположение на субкортикалния слухов център... Голям медицински речник
Тази статия съдържа списък с източници или външни препратки, но източниците на отделни твърдения остават неясни поради липсата на бележки под линия... Wikipedia
Странично геникуларно тяло- две клетъчни ядра на таламуса, разположени в краищата на всеки от оптичните пътища. Пътищата от лявата страна на лявата и дясната ретина се приближават до лявото тяло, а пътищата от дясната страна на ретината се приближават съответно до дясното тяло. Оттук зрителните пътища се насочват към... ... Енциклопедичен речник по психология и педагогика
Странично геникуларно тяло (LCT)- Главният сензорен център на зрението, разположен в таламуса, област на мозъка, която играе ролята на основно превключващо устройство по отношение на входящата сензорна информация. Аксоните, излъчвани от LCT, навлизат в зрителната област на тилната част на кората... Психология на усещанията: речник
МОЗЪК- МОЗЪК. Съдържание: Методи за изследване на мозъка..... . . 485 Филогенетично и онтогенетично развитие на мозъка.................. 489 Пчела на мозъка..............502 Анатомия на мозъка Макроскопски и ..... Голяма медицинска енциклопедия
Това е субкортикален център, който осигурява предаването на информация към зрителната кора.
При хората тази структура има шест слоя клетки, както в зрителната кора. Влакната от ретината влизат в chiasma opticus, кръстосани и некръстосани. 1-ви, 4-ти, 6-ти слоеве получават кръстосани влакна. 2-ри, 3-ти, 5-ти пластове са некръстосани.
Цялата информация, идваща към латералното геникулно тяло от ретината, се подрежда и ретинотопната проекция се поддържа. Тъй като влакната навлизат в страничното геникулатно тяло като гребен, в NKT няма неврони, които да получават информация от две ретини едновременно. От това следва, че няма бинокулярно взаимодействие в NKT невроните. Тръбата получава влакна от М-клетки и Р-клетки. М-пътят, който предава информация от големи клетки, предава информация за движенията на обектите и завършва в 1-ви и 2-ри слой. P-пътят е свързан с информация за цвета и влакната завършват в слоеве 3, 4, 5, 6. В 1-ви и 2-ри слой на NKT рецептивните полета са силно чувствителни към движение и не различават спектрални характеристики (цвят). Такива възприемчиви полета също присъстват в малки количества в други слоеве на тръбата. В 3-ти и 4-ти слой преобладават неврони с OFF център. Той е синьо-жълт или синьо-червен + зелен. Петият и шестият слой съдържат неврони с ON центрове, предимно червено-зелени. Рецептивните полета на клетките на латералното геникулно тяло имат същите рецептивни полета като ганглиозните клетки.
Разликата между тези рецептивни полета и ганглийните клетки е:
1. В размера на рецептивните полета. Клетките на външното геникулно тяло са по-малки.
2. Някои NKT неврони имат допълнителна инхибиторна зона, обграждаща периферията.
За клетки с ON център такава допълнителна зона ще има знак за реакция, съвпадащ с центъра. Тези зони се образуват само в някои неврони поради повишено странично инхибиране между NKT невроните. Тези слоеве са основата за оцеляването на даден вид. Хората имат шест слоя, хищниците имат четири.
Теория на детекторасе появява в края на 50-те години. В ретината на жабата (в ганглийните клетки) са открити реакции, които са пряко свързани с поведенческите реакции. Възбуждането на определени ганглийни клетки на ретината води до поведенчески реакции. Този факт ни позволи да създадем концепцията, според която изображението, представено на ретината, се обработва от ганглийни клетки, специално настроени към елементите на изображението. Такива ганглийни клетки имат специфично дендритно разклонение, което съответства на определена структура на рецептивното поле. Открити са няколко вида такива ганглийни клетки. Впоследствие невроните с това свойство бяха наречени детекторни неврони. По този начин детекторът е неврон, който реагира на конкретно изображение или част от него. Оказа се, че други, по-високо развити животни също имат способността да подчертават определен символ.
1. Конвексни ръбови детектори - клетката се е активирала при поява на голям обект в зрителното поле;
2. Детектор на движещ се фин контраст - активирането му доведе до опит за заснемане на този обект; съответства за разлика от заснеманите обекти; тези реакции са свързани с хранителни реакции;
3. Детектор за затъмнение - предизвиква защитна реакция (поява на големи врагове).
Тези ганглийни клетки на ретината са настроени да отделят определени елементи от околната среда.
Група изследователи, работили по тази тема: Летвин, Матурано, Мокало, Пиц.
Невроните на други сетивни системи също имат детекторни свойства. Повечето детектори във визуалната система се занимават с откриване на движение. Невроните засилват реакциите си, когато скоростта на движение на обектите се увеличава. Детектори са открити както при птици, така и при бозайници. Детекторите на други животни са директно свързани с околното пространство. Установено е, че птиците имат детектори за хоризонтална повърхност, поради необходимостта да кацат върху хоризонтални обекти. Открити са и детектори на вертикални повърхности, които осигуряват собствените движения на птиците към тези обекти. Оказа се, че колкото по-високо е животното в еволюционната йерархия, толкова по-високо са детекторите, т.е. тези неврони може вече да са разположени не само в ретината, но и в по-високите части на зрителната система. При висшите бозайници: при маймуните и хората детекторите са разположени в зрителната кора. Това е важно, тъй като специфичният метод, който осигурява реакции на елементи от външната среда, се прехвърля на по-високи нива на мозъка и всеки животински вид има свои специфични видове детектори. По-късно се оказва, че по време на онтогенезата детекторните свойства на сетивните системи се формират под въздействието на околната среда. За да се демонстрира това свойство, бяха проведени експерименти от Нобеловите лауреати изследователи Хюбел и Визел. Бяха проведени експерименти, които доказаха, че формирането на детекторни свойства се случва в най-ранната онтогенеза. Например, използвани са три групи котенца: една контролна и две експериментални. Първият експериментален беше поставен в условия, в които присъстваха предимно хоризонтално ориентирани линии. Вторият експериментален е поставен в условия, където има предимно хоризонтални линии. Изследователите провериха кои неврони се образуват в кората на котенцата във всяка група. В кората на тези животни се оказа, че 50% от невроните са активирани както хоризонтално, така и 50% вертикално. Животните, отгледани в хоризонтална среда, имат значителен брой неврони в кората, които се активират от хоризонтални обекти; практически няма неврони, активирани при възприемане на вертикални обекти. Във втората експериментална група имаше подобна ситуация с хоризонтални обекти. Котенцата от двете хоризонтални групи развиха определени дефекти. Котенцата в хоризонтална среда можеха да скачат перфектно по стъпала и хоризонтални повърхности, но бяха лоши в движението спрямо вертикални предмети (крака на маса). Котенцата от втората експериментална група имаха съответната ситуация за вертикални обекти. Този експеримент доказа:
1) образуване на неврони в ранната онтогенеза;
2) животното не може да взаимодейства адекватно.
Промяна на поведението на животните в променяща се среда. Всяко поколение има свой собствен набор от външни стимули, които произвеждат нов набор от неврони.
Специфични особености на зрителната кора
От клетките на външното геникуларно тяло (има 6-слойна структура) аксоните навлизат в 4-те слоя на зрителната кора. По-голямата част от аксоните на външното геникуларно тяло (ECC) са разпределени в четвъртия слой и неговите подслоеве. От четвъртия слой информацията тече към други слоеве на кората. Визуалният кортекс запазва принципа на ретинотопната проекция по същия начин като NKT. Цялата информация от ретината отива към невроните на зрителната кора. Невроните в зрителния кортекс, подобно на невроните на по-ниските нива, имат рецептивни полета. Структурата на рецептивните полета на невроните в зрителния кортекс се различава от рецептивните полета на NKT и клетките на ретината. Hubel и Wiesel също изследват зрителния кортекс. Тяхната работа направи възможно създаването на класификация на рецептивните полета на невроните в зрителната кора (RPNFrK). Х. и В. Открили, че RPNZrKs не са концентрични, а са с правоъгълна форма. Те могат да бъдат ориентирани под различни ъгли и да имат 2 или 3 антагонистични зони.
Такова рецептивно поле може да подчертае:
1. промяна в осветеността, контраста - такива полета се наричат прости рецептивни полета;
2. неврони със сложни рецептивни полета– може да избира същите обекти като обикновените неврони, но тези обекти могат да бъдат разположени навсякъде в ретината;
3. супер сложни полета- може да подчертае обекти, които имат прекъсвания, граници или промени във формата на обекта, т.е. супер сложните възприемчиви полета могат да подчертават геометрични форми.
Гещалтите са неврони, които подчертават подизображения.
Клетките на зрителната кора могат да формират само определени елементи на изображението. Откъде идва постоянството, откъде се появява визуалният образ? Отговорът беше намерен в асоциативните неврони, които също са свързани със зрението.
Визуалната система може да различи различни цветови характеристики. Комбинацията от противоположни цветове ви позволява да подчертаете различни нюанси. Непременно е включено странично инхибиране.
Рецептивните полета имат антагонистични зони. Невроните на зрителния кортекс могат да се възбуждат периферно до зелено, докато средата се възбужда от действието на червен източник. Действието на зеленото ще предизвика инхибираща реакция, действието на червеното ще предизвика възбуждаща реакция.
Зрителната система възприема не само чистите спектрални цветове, но и всяка комбинация от нюанси. Много области на мозъчната кора имат не само хоризонтална, но и вертикална структура. Това беше открито в средата на 70-те години. Това е доказано за соматосензорната система. Вертикална или колонна организация. Оказа се, че зрителната кора освен слоеве има и вертикално ориентирани колони. Подобренията в техниките за запис са довели до по-сложни експерименти. Невроните на зрителната кора, в допълнение към слоевете, също имат хоризонтална организация. Микроелектродът се поставя строго перпендикулярно на повърхността на кората. Всички основни зрителни полета са в медиалния окципитален кортекс. Тъй като рецептивните полета имат правоъгълна организация, точките, петната или всякакви концентрични обекти не предизвикват никаква реакция в кората.
Колоната е вид реакция; съседната колона също подчертава наклона на линията, но се различава от предишната с 7-10 градуса. Допълнителни изследвания показаха, че има колони, разположени наблизо, в които ъгълът се променя на равни стъпки. Около 20-22 съседни колони ще подчертаят всички наклони от 0 до 180 градуса. Наборът от колони, способни да подчертават всички градации на тази характеристика, се нарича макроколона. Това бяха първите изследвания, които показаха, че зрителната кора може да подчертае не само едно свойство, но и комплекс - всички възможни промени в дадена функция. В по-нататъшни проучвания беше показано, че до макроколоните, които фиксират ъгъла, има макроколони, които могат да подчертаят други свойства на изображението: цветове, посока на движение, скорост на движение, както и макроколони, свързани с дясната или лявата ретина (колони за очно доминиране). По този начин всички макроколони са компактно разположени на повърхността на кората. Беше предложено колекциите от макроколони да се наричат хиперколони. Хиперколоните могат да анализират набор от характеристики на изображението, разположени в локален регион на ретината. Хиперколоните са модул, който подчертава набор от функции в локална област на ретината (1 и 2 идентични концепции).
По този начин визуалният кортекс се състои от набор от модули, които анализират свойствата на изображенията и създават подизображения. Визуалната кора не е последният етап от обработката на визуална информация.
Свойства на бинокулярното зрение (стереовизия)
Тези свойства улесняват както животните, така и хората да възприемат разстоянието на обектите и дълбочината на пространството. За да се прояви тази способност, са необходими движения на очите (конвергентни-дивергентни) към централната фовея на ретината. При разглеждане на отдалечен обект оптичните оси се раздалечават (дивергенция) и се събират за близките (конвергенция). Тази система на бинокулярно зрение присъства при различни видове животни. Тази система е най-съвършена при онези животни, чиито очи са разположени на предната повърхност на главата: при много хищни животни, птици, примати, повечето хищни маймуни.
При други животни очите са разположени странично (копитни, бозайници и др.). За тях е много важно да имат голям обем на възприемане на пространството.
Това се дължи на местообитанието и мястото им в хранителната верига (хищник - плячка).
При този метод на възприятие праговете на възприятие се намаляват с 10-15%, т.е. Организмите с това свойство имат предимство в точността на собствените си движения и корелацията им с движенията на целта.
Съществуват и монокулярни сигнали за пространствена дълбочина.
Свойства на бинокулярното възприятие:
1. Fusion - сливане на напълно еднакви изображения на две ретини. В този случай обектът се възприема като двуизмерен, плосък.
2. Сливане на две неидентични изображения на ретината. В този случай обектът се възприема триизмерно, триизмерно.
3. Съперничество на зрителните полета. Има две различни изображения, идващи от дясната и лявата ретина. Мозъкът не може да комбинира две различни изображения и затова те се възприемат последователно.
Останалите точки на ретината са различни. Степента на несъответствие ще определи дали обектът се възприема триизмерно или ще се възприема с конкуриращи се зрителни полета. Ако несъответствието е малко, тогава изображението се възприема триизмерно. Ако несъответствието е много голямо, тогава обектът не се възприема.
Такива неврони са открити не през 17-ти, а през 18-ти и 19-типолета.
Как се различават рецептивните полета на такива клетки: за такива неврони в зрителния кортекс рецептивните полета са прости или сложни. В тези неврони има разлика в рецептивните полета от дясната и лявата ретина. Несъответствието на рецептивните полета на такива неврони може да бъде вертикално или хоризонтално (вижте следващата страница):
Това свойство позволява по-добра адаптация.
(+) Зрителният кортекс не ни позволява да кажем, че в него се формира зрителен образ, тогава няма постоянство във всички области на зрителния кортекс.
Свързана информация.
Външно геникуларно тяло
Аксоните на оптичния тракт се приближават до един от четирите възприемащи и интегриращи центъра от втори ред. Ядрата на латералното геникулатно тяло и горния коликул са целевите структури, най-важни за зрителната функция. Геникуларните тела образуват "коляноподобен" завой, а един от тях - страничният (т.е. лежащ по-далеч от средната равнина на мозъка) - е свързан със зрението. Квадригеминалните туберкули са две сдвоени възвишения на повърхността на таламуса, от които горните се занимават със зрението. Третата структура - супрахиазматичните ядра на хипоталамуса (те се намират над оптичната хиазма) - използва информация за интензитета на светлината, за да координира вътрешните ни ритми. И накрая, окуломоторните ядра координират движенията на очите, когато гледаме движещи се обекти.
Странично геникулатно ядро. Аксоните на ганглиозните клетки образуват синапси с клетките на латералното геникуларно тяло по такъв начин, че там се възстановява показването на съответната половина на зрителното поле. Тези клетки от своя страна изпращат аксони към клетки в първичната зрителна кора, зона в тилната част на кората.
Горните туберкули на квадригеминала. Много аксони на ганглийни клетки се разклоняват, преди да достигнат латералното геникулатно ядро. Докато единият клон свързва ретината с това ядро, другият отива към един от невроните на вторичното ниво в горния коликулус. В резултат на това разклоняване се създават два паралелни пътя от ганглиозните клетки на ретината до два различни центъра на таламуса. В този случай и двата клона запазват своята ретинотопна специфичност, т.е. достигат до точки, които заедно образуват подредена проекция на ретината. Невроните на горния коликулус, получаващи сигнали от ретината, изпращат своите аксони към голямо ядро в таламуса, наречено пулвинар. Това ядро става все по-голямо и по-голямо сред бозайниците, тъй като техните мозъци стават по-сложни и достигат най-голямото си развитие при хората. Големият размер на това образувание предполага, че то изпълнява някои специални функции при хората, но истинската му роля остава неясна. Заедно с първичните визуални сигнали, невроните в горния коликулус получават информация за звуци, излъчвани от определени източници и за позицията на главата, както и обработена визуална информация, връщаща се чрез обратна връзка от неврони в първичната зрителна кора. На тази основа се смята, че туберкулите служат като първични центрове за интегриране на информация, която използваме за пространствена ориентация в един променящ се свят.
Визуална кора
Кората има слоеста структура. Слоевете се различават един от друг по структурата и формата на образуващите ги неврони, както и по характера на връзката между тях. Според формата си невроните на зрителната кора се делят на големи и малки, звездовидни, храстовидни, веретенообразни.
Известният невропсихолог Лоренте де Но през 40-те години. двадесети век открива, че зрителната кора е разделена на вертикални елементарни единици, които са верига от неврони, разположени във всички слоеве на кората.
Синаптичните връзки в зрителната кора са много разнообразни. В допълнение към обичайното разделение на аксосоматични и аксодендритни, терминални и съпътстващи, те могат да бъдат разделени на два типа: 1) синапси с голяма дължина и множество синаптични окончания и 2) синапси с къса дължина и единични контакти.
Функционалното значение на зрителната кора е изключително голямо. Това се доказва от наличието на множество връзки не само със специфични и неспецифични ядра на таламуса, ретикуларна формация, тъмна асоциативна област и др.
Въз основа на електрофизиологични и невропсихологични данни може да се твърди, че на нивото на зрителния кортекс се извършва фин, диференциран анализ на най-сложните характеристики на зрителния сигнал (идентифициране на контури, очертания, форма на обект и др. .). На нивото на вторичните и третичните области очевидно протича най-сложният интегративен процес, който подготвя тялото за разпознаване на визуални образи и формиране на сензорно-перцептивна картина на света.
мозък ретина тилна зрителна
Външно геникуларно тяло (corpus genicu-latum laterale)е местоположението на така наречения „втори неврон“ на зрителния път. Около 70% от влакната на зрителния тракт преминават през външното геникуларно тяло. Външното геникуларно тяло е хълм, съответстващ на местоположението на едно от ядрата на зрителния таламус (фиг. 4.2.26-4.2.28). Съдържа около 1 800 000 неврона, на чиито дендрити завършват аксоните на ганглиозните клетки на ретината.
По-рано се предполагаше, че латералното геникулатно тяло е просто „релейна станция“, предаваща информация от невроните на ретината чрез оптичното излъчване към мозъчната кора. Сега е показано, че доста значителна и разнообразна обработка на визуална информация се извършва на нивото на латералното геникуларно тяло. Неврофизиологичното значение на тази формация ще бъде обсъдено по-долу. Първоначално е необходимо
ориз. 4.2.26. Модел на ляво странично геникулно тяло (по Wolff, 1951):
А- изглед отзад и отвътре; б - заден и външен изглед (/ - оптичен тракт; 2 - седло; 3 - визуално излъчване; 4 - глава; 5 - тяло; 6 - провлак)
Нека се спрем на неговите анатомични характеристики.
Ядрото на външното геникуларно тяло е едно от ядрата на оптичния таламус. Разположено е между вентропостериолатералното ядро на зрителния таламус и възглавницата на зрителния таламус (фиг. 4.2.27).
Външното геникулатно ядро се състои от дорзалното и филогенетично по-древното вентрално ядро. Вентралното ядро при хората е запазено като рудимент и се състои от група неврони, разположени рострално на дорзалното ядро. При низшите бозайници това ядро осигурява най-примитивните фотостатични реакции. Влакната на зрителния тракт не се доближават до това ядро.
Дорзалното ядро съставлява основната част от ядрото на страничното геникулатно тяло. Представлява многопластова структура под формата на седло или асиметричен конус със заоблен връх (фиг. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален разрез показва, че външното геникуларно тяло е свързано отпред с оптичния тракт, от латералната страна с ретролентикуларната част на вътрешната капсула, медиално със средното геникуларно тяло, отзад с хипокампалния извивка и задно латерално с долния рог на страничния вентрикул. В съседство с ядрото на външното геникуларно тяло е възглавницата на зрителния таламус, предно-латерално - темпоропонтинните влакна и задната част на вътрешната капсула, странично - зоната на Вернике, а от вътрешната страна - медиалното ядро (фиг. 4.2. 27). Зоната на Вернике е най-вътрешната част на вътрешната капсула. Тук започва визуалното излъчване. Оптичните радиационни влакна са разположени от дорзолатералната страна на латералното геникулно ядро, докато влакната на слуховия тракт са разположени от дорзомедиалната страна.
Оптичните нервни влакна изхождат от всяко око и завършват върху клетките на дясното и лявото латерално геникуларно тяло (LCT) (Фиг. 1), което има ясно разграничима слоеста структура („геникулат” означава „извит като коляно”). В LCT на котка можете да видите три очевидни, ясно различими слоя клетки (A, A 1, C), единият от които (A 1) има сложна структура и е допълнително разделен. При маймуни и други примати, вкл
ориз. 1. Странично геникулатно тяло (LCT). (A) В LCT на котката има три слоя клетки: A, A и C. (B) LCT на маймуната има 6 основни слоя, включително парвоцелуларен или C (3, 4, 5, 6), магноцелуларен), или М (1, 2), разделени от кониоцелуларни слоеве (К). И при двете животни всеки слой получава сигнали само от едното око и съдържа клетки, които имат специализирани физиологични свойства.
При хората LCT има шест слоя клетки. Клетките в по-дълбоките слоеве 1 и 2 са по-големи по размер, отколкото в слоеве 3, 4, 5 и 6, поради което тези слоеве се наричат съответно големи клетки (М, магноцелуларни) и малки клетки (Р, парвоцелуларни). Класификацията също корелира с големите (М) и малките (Р) ганглийни клетки на ретината, които изпращат своите процеси към LCT. Между всеки М и Р слой лежи зона от много малки клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слой. Клетките от К слой се различават от М и Р клетките по своите функционални и неврохимични свойства, образувайки трети канал за информация във зрителната кора.
Както при котките, така и при маймуните, всеки слой на LCT получава сигнали от едното или другото око. При маймуните слоеве 6, 4 и 1 получават информация от контралатералното око, а слоеве 5, 3 и 2 от ипсилатералното око. Разделянето на хода на нервните окончания от всяко око на различни слоеве е показано с помощта на електрофизиологични и редица анатомични методи. Особено изненадващ е типът на разклоняване на отделно влакно на зрителния нерв, когато в него се инжектира ензимът пероксидаза от хрян (фиг. 2).
Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на зрителните нервни влакна в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле на противоположната страна.
ориз. 2. Окончанията на оптичните нервни влакна в LCT на котка. Пероксидазата от хрян се инжектира в един от аксоните от зоната с "включен" център на контралатералното око. Разклоненията на аксона завършват върху клетки от слоеве A и C, но не и A1.
ориз. 3. Рецептивни полета на ST клетки. Концентричните рецептивни полета на LCT клетките приличат на полетата на ганглийните клетки в ретината, разделяйки се на полета с център „включено“ и „изключено“. Показани са отговорите на клетката с център „включено“ на LCT на котката. Лентата над сигнала показва продължителността на осветяване на централните и периферните зони, които взаимно неутрализират ефектите си, така че дифузното осветяване на цялото рецептивно поле дава само слаби отговори (по-ниско навлизане), дори по-слабо изразени, отколкото в ганглиозните клетки на ретината.
