Трансформация на визуални сигнали в латералното (външно) геникуларно тяло. Кодиране на сигнала в латералното геникулатно тяло и първичната зрителна кора Геникулатното тяло на мозъка

Ганглийните клетки на ретината проектират своите процеси към латералното геникуларно тяло, където образуват ретинотопна карта. При бозайниците латералното геникуларно тяло се състои от 6 слоя, всеки от които се инервира от едното или другото око и получава информация от различни подтипове ганглийни клетки, образувайки слоеве от магноцелуларни, парвоцелуларни и кониоцелуларни неврони. Невроните в латералното геникулатно ядро имат възприемчиви полета от център към земята, подобно на ганглиозните клетки на ретината.

Невроните в латералното геникуларно ядро се проектират към и образуват ретинотопна карта в първичния зрителен кортекс V1, наричан още „област 17“ или стриаткортекс. Рецептивните полета на кортикалните клетки, вместо вече познатата организация на рецептивните полета според типа „център-фон“, се състоят от линии или ръбове, което е фундаментално нова стъпка в анализа на визуалната информация. Шестте слоя на V 1 имат структурни характеристики: аферентни влакна от геникулното тяло завършват главно в слой 4 (и някои в слой 6); клетките в слоеве 2, 3 и 5 получават сигнали от кортикалните неврони. Клетките от слоеве 5 и b проектират процеси към субкортикалните области, а клетките от слоеве 2 и 3 се проектират към други кортикални области. Всяка вертикална колона от клетки функционира като модул, получавайки първоначален визуален сигнал от определено място в пространството и изпращайки обработен такъв визуална информациявъв вторичните зрителни зони. Колонната организация на зрителната кора е очевидна, тъй като локализацията на рецептивните полета остава същата в цялата дълбочина на кората и визуалната информация от всяко око (дясно или ляво) винаги се обработва в строго определени колони.

Описани са два класа неврони в областта V 1, които се различават по своите физиологични свойства. Рецептивните полета на простите клетки са удължени и съдържат спрегнати зони "включване" и "изключване". Следователно най-оптималния стимул за проста клетка са специално ориентирани лъчи светлина или сянка. Сложната клетка реагира на определена ориентирана ивица светлина ; тази лента може да бъде разположена във всяка област на рецептивното поле.Инхибирането на прости или сложни клетки в резултат на разпознаване на образ носи още по-подробна информация за свойствата на сигнала, като например наличието на линия с определена дължина или определен ъгъл в дадено рецептивно поле.

Рецептивните полета на простата клетка се образуват в резултат на конвергенцията на значителен брой аференти от геникулното тяло. Центровете на няколко рецептивни полета, съседни един на друг, образуват една кортикална рецептивна зона. Полето на сложна клетка зависи от сигнали от простата клетка и други кортикални клетки. Последователната промяна в организацията на рецептивните полета от ретината до латералното геникуларно тяло и след това до прости и сложни кортикални клетки предполага йерархия в обработката на информация, при която редица невронни конструкции на едно ниво се интегрират на следващото, където равномерно въз основа на първоначалната информация се формира по-абстрактна концепция. На всички нива на зрителния анализатор се обръща специално внимание на контраста и определянето на границите на изображението, а не на общата осветеност на окото. По този начин сложните клетки в зрителния кортекс могат да „виждат“ линиите, които са границите на правоъгълник, и те са малко загрижени за абсолютния интензитет на светлината в този правоъгълник. Серия от ясни и продължаващи взаимноИзследванията в областта на механизмите за възприемане на визуална информация, започнати с пионерската работа на Kuffler върху ретината, бяха продължени на нивото на зрителната кора от Hubel и Wiesel. Хюбел дава ярко описание на ранните експерименти върху зрителната кора в лабораторията на Стивън Куфлър в университета Джон Хопкинс (САЩ) през 50-те години на 20 век. Оттогава нашето разбиране за физиологията и анатомията на кората мозъчни полукълбасе развиха значително чрез експериментите на Hubel и Wiesel, както и чрез голям брой произведения, за които техните изследвания бяха отправна точка или източник на вдъхновение. Нашата цел е да предоставим кратък разказ за кодирането на сигнала и кортикалната архитектура от перцептивна гледна точка, въз основа на класическата работа на Hubel и Wiesel, както и на по-нови експерименти, извършени от тях, техните колеги и много други. Тази глава просто ще скицира функционалната архитектура на латералното геникуларно ядро и зрителния кортекс и тяхната роля в осигуряването на първите стъпки на визуалния анализ: идентифициране на линии и форми от сигнала на ретината в модел център-земя.

При преминаване от ретината към латералното геникуларно тяло и след това към кората на главния мозък възникват въпроси, които са извън границите на технологията. Дълго време беше общоприето да се разбере функционирането на всяка част нервна системанеобходими са познания за свойствата на съставните му неврони: как те провеждат сигнали и пренасят информация, как предават получената информация от една клетка на друга чрез синапси. Въпреки това, наблюдението на активността само на една отделна клетка е малко вероятно да бъде ефективен метод за изследване на по-високи функции, където участват голям брой неврони. Аргументът, който е бил използван тук и продължава да се използва от време на време е следният: мозъкът съдържа около 10 10 или повече клетки. Дори най-простата задача или събитие включва стотици хиляди нервни клетки, разположени в различни частинервна система. Какви са шансовете на един физиолог да успее да проникне в същността на механизма на формиране на комплексното действие в мозъка, ако може едновременно да изследва само една или няколко нервни клетки, безнадеждно малка част от общия брой?

Когато се разгледа по-внимателно, логиката на подобни аргументи е свързана с основната трудност на изследването, свързано с голяма сумаклетките и сложните висши функции вече не изглеждат толкова безупречни. Както често се случва, възниква опростяващ принцип, който отваря нов и ясен поглед върху проблема. Това, което опростява ситуацията в зрителния кортекс е, че основните типове клетки са разположени отделно една от друга, в добре организирани и повтарящи се единици. Този повтарящ се модел на нервна тъкан е тясно преплетен с ретинотопната карта на зрителния кортекс. По този начин съседни точки на ретината се проектират върху съседни точки на повърхността на зрителната кора. Това означава, че зрителният кортекс е организиран по такъв начин, че за всеки най-малък сегмент от зрителното поле има набор от неврони, които анализират информацията и я предават. В допълнение, използвайки методи, които правят възможно изолирането на функционално свързани клетъчни сглобки, моделите на кортикална организация са идентифицирани повече високо ниво. Всъщност кортикалната архитектура определя структурната основа на кортикалната функция, така че новите анатомични подходи вдъхновяват нови аналитични изследвания. По този начин, преди да опишем функционалните връзки на зрителните неврони, е полезно да обобщим накратко обща структурацентрални зрителни пътища, започващи от ядрата на латералното геникуларно тяло.

Странично геникуларно тяло

Оптичните нервни влакна произхождат от всяко око и завършват върху клетките на дясното и лявото латерално геникуларно тяло (LCT) (фиг. 1), което има ясно разграничима слоеста структура („геникулат” означава „извит като коляно”). В LCT на котка можете да видите три очевидни, ясно различими слоя клетки (A, A 1, C), единият от които (A 1) има сложна структура и е допълнително разделен. При маймуни и други примати, вкл

При хората LCT има шест слоя клетки. Клетките в по-дълбоките слоеве 1 и 2 са по-големи по размер, отколкото в слоеве 3, 4, 5 и 6, поради което тези слоеве се наричат съответно големи клетки (М, магноцелуларни) и малки клетки (Р, парвоцелуларни). Класификацията също корелира с големите (M) и малките (P) ганглийни клетки на ретината, които изпращат своите процеси към LCT. Между всеки М и Р слой лежи зона от много малки клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слой. Клетките от К слой се различават от М и Р клетките по своите функционални и неврохимични свойства, образувайки трети канал за информация във зрителната кора.

Както при котките, така и при маймуните, всеки слой на LCT получава сигнали от едното или другото око. При маймуните слоеве 6, 4 и 1 получават информация от контралатералното око, а слоеве 5, 3 и 2 от ипсилатералното око. Разделянето на хода на нервните окончания от всяко око на различни слоеве е показано с помощта на електрофизиологични и редица анатомични методи. Особено изненадващ е типът на разклоняване на отделно влакно на зрителния нерв, когато в него се инжектира ензимът пероксидаза от хрян (фиг. 2).

Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на влакната на зрителния нерв в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле обратната страна.

Ориз. 2. Окончанията на оптичните нервни влакна в LCT на котка. Пероксидазата от хрян се инжектира в един от аксоните от зоната с "включен" център на контралатералното око. Разклоненията на аксона завършват върху клетки от слоеве A и C, но не и A 1.

Ориз. 3. Рецептивни полета на ST клетки. Концентричните рецептивни полета на LCT клетките приличат на полетата на ганглийните клетки в ретината, разделяйки се на полета с център „включено" и „изключено". Показани са отговорите на клетката с център „включване“ на котешкия LCT. Лентата над сигнала показва продължителността на осветяване Централните и периферните зони взаимно неутрализират ефектите си, така че дифузното осветяване на цялото рецептивно поле дава само слаби отговори (по-ниско влизане), дори по-слабо изразени, отколкото в ганглийните клетки на ретината.

Карти на зрителните полета в латералното геникулно тяло

Важна топографска характеристика е високата подреденост в организацията на рецептивните полета във всеки слой на LCT. Съседните области на ретината образуват връзки със съседните LCT клетки, така че рецептивните полета на близките LCT неврони се припокриват с голяма площ. Клетките в централната зона на ретината на котката (областта, където ретината на котката има малки рецептивни полета с малки центрове), както и оптичната фовеа на маймуната, образуват връзки с относително голям брой клетки във всеки слой на LCT. Подобно разпределение на връзките е установено при хора с помощта на ЯМР. Броят на клетките, свързани с периферните области на ретината, е относително малък. Това свръхпредставяне на оптичната фовеа отразява високата плътност на фоторецепторите в областта, която е необходима за зрение с максимална острота. Въпреки че вероятно броят на оптичните нервни влакна и броят на LCT клетките са приблизително равни, въпреки това всеки LCT неврон получава конвергиращи сигнали от няколко влакна на зрителния нерв. Всяко оптично нервно влакно, от своя страна, образува различни синаптични връзки с няколко LCT неврони.

Въпреки това, не само всеки слой е топографски подреден, но и клетките на различните слоеве са в ретинотопна връзка една с друга. Тоест, ако преместите електрода строго перпендикулярно на повърхността на LCT, тогава активността на клетките, получаващи информация от съответните зони на едното и след това на другото око, първо ще бъде записана, докато микроелектродът пресича един слой на LCT след друг . Местоположението на рецептивните полета е в строго съответстващи позиции на двете ретини, т.е. представляват една и съща област на зрителното поле. В LCT клетките няма значително смесване на информация от дясното и лявото око и взаимодействие между тях; само малък брой неврони (които имат рецептивни полета и в двете очи) се възбуждат изключително бинокулярно.

Изненадващо е, че отговорите на LCT клетките не се различават значително от сигналите на ганглийните клетки (фиг. 3). LCT невроните също имат концентрично организирани антагонизиращи рецептивни полета, или с "изключен" или "включен" център, но контрастният механизъм е по-фино регулиран, поради по-голямото съответствие между

инхибиторни и възбудителни зони. По този начин, подобно на ганглийните клетки на ретината, оптималният стимул за LCT невроните е контрастът, но те реагират още по-слабо на общото осветление. Изследването на рецептивните полета на LCT невроните все още не е завършено. Например в LCT са открити неврони, чийто принос за функционирането на LCT не е установен, както и пътища, преминаващи от кората надолу към LCT. Кортикалната обратна връзка е необходима за синхронизирана активност на LCT неврони.

Функционални слоеве на LCT

Защо LCT има повече от един слой за всяко око? Сега е открито, че невроните в различните слоеве имат различни функционални свойства. Например, клетки, разположени в четвъртите дорзални парвоцелуларни слоеве на LCT на маймуна, подобно на P ганглийните клетки, са в състояние да реагират на светлина с различни цветове, показвайки добра цветова дискриминация. Обратно, слоеве 1 и 2 (магноцелуларни слоеве) съдържат М-подобни клетки, които дават бързи („живи“) отговори и са нечувствителни към цвета, докато слоевете К получават сигнали от „сини“ ганглийни клетки на ретината и могат да играят специална роля в цветното зрение. При котките X и Y влакната (вижте раздела „Класификация на ганглийните клетки“ завършват в различни подслоеве A, C и A 1, следователно специфичното инактивиране на слой A, но не и C, рязко намалява точността на очните движения. Клетки с " on" - и "off" "-центърът също е подразделен на различни слоеве в LCT на норка и пор, и до известна степен при маймуни. За да обобщим горното, LCT е пътна станция, в която аксоните на ганглиозните клетки са сортирани по такъв начин, че съседните клетки получават сигнали от идентични региони на зрителните полета, а невроните, които обработват информация, са организирани в клъстери. По този начин в LCT е очевидна анатомична основа за паралелна обработка на визуална информация.

Цитоархитектура на зрителната кора

Визуалната информация навлиза в кората и LCT чрез оптично излъчване. При маймуните оптичното излъчване завършва на сгънатата пластина с дебелина около 2 mm (фиг. 4). Тази област на мозъка - известна като първичен зрителен кортекс, зрителна зона 1 или V 1 - се нарича още набраздена кора или "зона 17". По-старата терминология се основава на анатомични критерии, разработени в началото на 20 век. V 1 лежи отзад, в областта на тилния лоб и може да бъде разпознат в напречен разрез по специалния си външен вид. Сноповете влакна в тази област образуват ивица, която е ясно видима с невъоръжено око (затова зоната се нарича „набраздена“, фиг. 4B). Съседните зони извън зоната на набраздяване също са свързани със зрението. Зоната, непосредствено заобикаляща зона V, се нарича зона V 2 (или "зона 18") и получава сигнали от зона V (виж Фиг. 4C). Ясни граници на така наречения екстрастриатен зрителен кортекс (V 2 -V 5) не могат да бъдат установени чрез визуално изследване на мозъка, въпреки че за това са разработени редица критерии. Например, във V 2 набраздяването изчезва, големите клетки са разположени повърхностно, а в по-дълбоките слоеве се виждат груби, косо разположени миелинови влакна.

Всяка зона има собствено представяне на зрителното поле на ретината, проектирано по строго определен, ретинотопен начин. Проекционните карти са съставени в епоха, когато не е било възможно да се анализира активността на отделните клетки. Следователно, картографирането беше направено чрез осветяване на малки участъци от ретината с лъчи светлина и записване на кортикална активност с помощта на голям електрод. Тези карти, както и техните съвременни аналогове, създадени наскоро с помощта на техники за изобразяване на мозъка като позитронно-емисионна томография и функционален ядрено-магнитен резонанс, показват, че кортикалната област, посветена на представянето на фовеята, е много по-голяма по размер от зоната, разпределена за останалите на ретината. Тези констатации по принцип отговарят на очакванията, тъй като разпознаването на образи от кората се извършва главно чрез обработка на информация от фоторецептори, плътно разположени в областта на фовеята. Това представяне е аналогично на разширеното представяне на ръката и лицето в първичната соматосензорна кора. Ретиналната ямка се проектира към тилния полюс на кората на главния мозък. Картата на периферията на ретината се простира отпред по медиалната повърхност на тилния дял (фиг. 5). Благодарение на обърнатата картина, образувана върху ретината от лещата, горното зрително поле се проектира върху долната област на ретината и се предава в областта V 1, разположена под calcarine sulcus; долното зрително поле се проектира над calcarine sulcus.

В кортикалните срезове невроните могат да бъдат класифицирани по тяхната форма. Двете основни групи неврони образуват звездовидни и пирамидални клетки. Примери за тези клетки са показани на фиг. 6B. Основните разлики между тях са дължината на аксоните и формата на клетъчните тела. Аксоните на пирамидалните клетки са по-дълги и се спускат в бялото вещество, напускайки кората; процесите на звездните клетки завършват в най-близките зони. Тези две групи клетки може да имат други разлики, като например наличието или отсъствието на дендритни шипове, които осигуряват техните функционални свойства. Има и други странно наречени неврони (бибукетни клетки, полилейни клетки, кошничкови клетки, полумесечни клетки), както и невроглиални клетки. Тяхната характеристика е, че процесите на тези клетки са насочени главно в радиална посока: нагоре и надолу през дебелината на кората (под подходящ ъгъл спрямо повърхността). Обратно, много (но не всички) от техните странични процеси са къси. Връзки между първичната зрителна кора и кората по-висок редизвършва се с помощта на аксони, които преминават под формата на снопове през бялото вещество, разположено под клетъчните слоеве

Ориз. 7. Връзки на зрителната кора. (A) Слоеве от клетки с различни входящи и изходящи процеси. Имайте предвид, че първоначалните процеси от LCT се прекъсват главно в 4-тия слой. Процесите от LCT, идващи от големите клетъчни слоеве, се прекъсват предимно в слоеве 4C и 4B, докато процесите от малките клетъчни слоеве се прекъсват в 4A и 4C. Простите клетки са разположени главно в слоеве 4 и 6, сложните клетки - в слоеве 2, 3, 5 и 6. Клетките в слоеве 2, 3 и 4B изпращат аксони към други кортикални зони; клетки в слоеве 5 и 6 изпращат аксони към горния коликулус и LCT. (B) Типично разклоняване на LCT аксони и кортикални неврони при котка. В допълнение към такива вертикални връзки, много клетки имат дълги хоризонтални връзки, които се простират в рамките на един слой до отдалечени области на кората.

Входящи, изходящи пътища и слоеста организация на кората

Основната характеристика на кората на бозайниците е, че клетките тук са подредени в 6 слоя в сивото вещество (фиг. 6A). Слоевете се различават значително по вид в зависимост от плътността на клетките, както и от дебелината на всяка от кортикалните зони. Входящите пътища са показани на фиг. 7А от лявата страна. Въз основа на LCT, влакната основно завършват в слой 4 с малък брой връзки, образувани също в слой 6. Повърхностните слоеве получават сигнали от pulvinarzone или други области на таламуса. Голям брой кортикални клетки, особено в областта на слой 2, както и в горните части на слоеве 3 и 5, получават сигнали от неврони, също разположени в кората. По-голямата част от влакната, идващи от LCT в слой 4, след това се разделят между различните подслоеве.

Влакната, излизащи от слоеве 6, 5, 4, 3 и 2, са показани вдясно на Фиг. 7А. Клетките, които изпращат еферентни сигнали от кората, могат също да контролират интракортикалните връзки между различни слоеве. Например, аксони от клетка в слой 6, различен от LCT, могат също да се проектират към един от другите кортикални слоеве, в зависимост от типа отговор на тази клетка 34). Въз основа на тази структура на зрителните пътища човек може да си представи следващия начинвизуален сигнал: информацията от ретината се предава към кортикалните клетки (главно в слой 4) чрез аксони на LCT клетки; информацията се предава от слой на слой, от неврон на неврон по цялата дебелина на кората; обработената информация се изпраща до други области на кората с помощта на влакна, които навлизат дълбоко в бялото вещество и се връщат обратно в кората. По този начин радиалната или вертикална организация на кората ни кара да вярваме, че колоните от неврони работят като отделни изчислителни единици, обработвайки различни детайли от визуални сцени и препращайки получената информация към други региони на кората.

Разделяне на входящите влакна от LCT в слой 4

LCT аферентните влакна завършват в слой 4 на първичната зрителна кора, която има сложна организация и може да бъде изследвана както физиологично, така и анатомично. Първата функция, която искаме да демонстрираме, е разделянето на входящите влакна, идващи от различни очи. При възрастни котки и маймуни клетките в рамките на един слой на LCT, получавайки сигнали от едното око, изпращат процеси до строго определени клъстери от кортикални клетки в слой 4C, които са отговорни конкретно за това око. Клъстери от клетки са групирани в редуващи се ивици или снопове от кортикални клетки, които получават информация изключително от дясното или лявото око. В по-повърхностните и по-дълбоките слоеве невроните се контролират от двете очи, макар и обикновено с преобладаване на едно от тях. Hubel и Wiesel проведоха оригинална демонстрация на разделянето на информация от различни очи и доминирането на едно от тях в първичната зрителна кора, използвайки електрофизиологични методи. Те използваха термина колони на окулярно доминиране, за да опишат своите наблюдения, следвайки концепцията за кортикални колони, разработена от Маунткасъл за соматосензорния кортекс. Серия от експериментални техники са предназначени да демонстрират редуващи се групи от клетки в слой 4, получаващи информация от дясното или лявото око. Първоначално беше предложено да се причини лека повреда само в рамките на един слой на LCT (не забравяйте, че всеки слой получава информация само от едното око). Ако това бъде направено, дегенериращи терминали се появяват в слой 4, образувайки специфичен модел от редуващи се петна, които съответстват на зони, контролирани от окото, изпращащо информация към увредената зона на LCT. По-късно беше направена зашеметяваща демонстрация на съществуването на различен модел на очно доминиране, използвайки транспортирането на радиоактивни аминокиселини от едното око. Експериментът се състои в инжектиране в окото на аминокиселина (пролин или лецитин), съдържаща радиоактивни тритиеви атоми. Инжектирането се извършва в стъкловидното тяло на окото, от което аминокиселината се улавя от телата на нервните клетки на ретината и се включва в протеина. С течение на времето протеинът, маркиран по този начин, се транспортира в ганглийните клетки и по оптичните нервни влакна до техните терминали в LCT. Забележителна характеристика е, че този радиоактивен маркер също се прехвърля от неврон на неврон чрез химически синапси. В крайна сметка етикетът достига до окончанията на LCT влакната в зрителната кора.

На фиг. Фигура 8 показва местоположението в слой 4 на радиоактивни терминали, образувани от аксоните на LCT клетки, свързани с окото, в което е въведен етикетът

Ориз. 8. Очни доминиращи колони в кората на маймуна, получени чрез инжектиране на радиоактивен пролин в едното око. Авторадиограми, направени при осветяване на тъмно поле, където сребърните зърна са показани в бяло. (A) От горната част на фигурата срезът преминава през слой 4 на зрителния кортекс под ъгъл спрямо повърхността, образувайки перпендикулярен срез на колоните. В центъра слой 4 е изрязан хоризонтално, което показва, че колоната се състои от удължени плочи. (B) Реконструкция от множество хоризонтални участъци на слой 4C в друга маймуна, в която инжекцията е направена в илилатералното око. (Всеки хоризонтален участък може да разкрие

само част от слой 4, което се дължи на кривината на кората.) Както в А, така и в В, колоните на зрителната доминация изглеждат като ивици с еднаква ширина, получаващи информация или от едното, или от другото око.

разположени точно над зрителната кора, така че такива области изглеждат като бели петна на тъмния фон на снимката). Маркерните петна са осеяни с немаркирани области, които получават информация от контралатералното око, където не е инжектирана реплика. Разстоянието от център до център между петната, които съответстват на окулодоминантните колони, е приблизително 1 mm.

На клетъчно нивоПодобна структура беше идентифицирана в слой 4 чрез инжектиране на пероксидаза от хрян в отделни кортикални аксони на LCT неврони. Аксонът, показан на фиг. 9, идва от неврона LCT с "изключен" център, отговаряйки с кратки сигнали на сенки и движещи се петна. Аксонът завършва в две различни групи от израстъци в слой 4. Групите от маркирани израстъци са разделени от празна, немаркирана зона, съответстваща по размер на територията, отговорна за другото око. Този вид морфологично изследване разширява границите и позволява по-задълбочено разбиране на оригиналното описание на колоните за очно доминиране, съставено от Hubel и Wiesel през 1962 г.

Литература

1. o Hubel, D. H. 1988. Око, мозък и зрение. Американска научна библиотека. Ню Йорк.

2. o Ferster, D., Chung, S. и Wheat, H. 1996. Ориентационна селективност на входа на таламуса към простите клетки на котешкия зрителен кортекс. Nature 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1959. Рецептивни полета на единични неврони в набраздения кортекс на котката. / Physiol. 148: 574-591.

4. относно Hubel, D.H. и Wiesel, T.N. 1961. Интегративно действие в латералното коленно тяло на котката Physiol. 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1962. Рецептивни полета, бинокулярно взаимодействие и функционална архитектура в зрителния кортекс на котката. / Physiol. 160: 106-154.

Кодиране на сигнала в латералното геникулно тяло и първичната зрителна кора

Невроните в латералното геникуларно ядро проектират, за да образуват ретинотопна карта в първичния зрителен кортекс V1, наричан също „област 17“ или набраздена кора. Рецептивните полета на кортикалните клетки, вместо вече познатата организация на рецептивните полета според типа „център-фон“, се състоят от линии или ръбове, което е фундаментално нова стъпка в анализа на визуалната информация. Шестте слоя на V 1 имат структурни характеристики: аферентни влакна от геникулното тяло завършват главно в слой 4 (и някои в слой 6); клетките в слоеве 2, 3 и 5 получават сигнали от кортикалните неврони. Клетките от слоеве 5 и b проектират процеси към субкортикалните области, а клетките от слоеве 2 и 3 се проектират към други кортикални области. Всяка вертикална колона от клетки функционира като модул, получавайки първоначален визуален сигнал от определено място в пространството и изпращайки обработена визуална информация към вторичните визуални области. Колонната организация на зрителната кора е очевидна, тъй като локализацията на рецептивните полета остава същата в цялата дълбочина на кората и визуалната информация от всяко око (дясно или ляво) винаги се обработва в строго определени колони.

Рецептивните полета на простата клетка се образуват в резултат на конвергенцията на значителен брой аференти от геникулното тяло. Центровете на няколко рецептивни полета, съседни един на друг, образуват една кортикална рецептивна зона. Полето на сложна клетка зависи от сигнали от простата клетка и други кортикални клетки. Последователната промяна в организацията на рецептивните полета от ретината до латералното геникуларно тяло и след това до прости и сложни кортикални клетки предполага йерархия в обработката на информация, при която редица невронни конструкции на едно ниво се интегрират на следващото, където равномерно въз основа на първоначалната информация се формира по-абстрактна концепция. На всички нива на зрителния анализатор се обръща специално внимание на контраста и определянето на границите на изображението, а не на общата осветеност на окото. По този начин сложните клетки в зрителния кортекс могат да „виждат“ линиите, които са границите на правоъгълник, и те са малко загрижени за абсолютния интензитет на светлината в този правоъгълник. Серия от ясни и непрекъснати изследвания в областта на механизмите на възприемане на визуална информация, започнати от пионерската работа на Куфлър върху ретината, беше продължена на нивото на зрителната кора от Хюбел и Визел. Хюбел дава ярко описание на ранните експерименти върху зрителната кора в лабораторията на Стивън Куфлър в университета Джон Хопкинс (САЩ) през 50-те години на 20 век. Оттогава нашето разбиране за физиологията и анатомията на мозъчната кора се е развило значително благодарение на експериментите на Хюбел и Визел, както и поради големия брой произведения, за които техните изследвания са били отправна точка или източник на вдъхновение. Нашата цел е да предоставим кратък разказ за кодирането на сигнала и кортикалната архитектура от перцептивна гледна точка, въз основа на класическата работа на Hubel и Wiesel, както и на по-нови експерименти, извършени от тях, техните колеги и много други. Тази глава просто ще скицира функционалната архитектура на латералното геникуларно ядро и зрителния кортекс и тяхната роля в осигуряването на първите стъпки на визуалния анализ: идентифициране на линии и форми от сигнала на ретината в модел център-земя.

При преминаване от ретината към латералното геникуларно тяло и след това към кората на главния мозък възникват въпроси, които са извън границите на технологията. Дълго време беше общоприето, че за да се разбере функционирането на която и да е част от нервната система, са необходими знания за свойствата на нейните съставни неврони: как те провеждат сигнали и пренасят информация, как предават получената информация от един клетка към друга чрез синапси. Въпреки това, наблюдението на активността само на една отделна клетка е малко вероятно да бъде ефективен метод за изследване на по-високи функции, където участват голям брой неврони. Аргументът, който е бил използван тук и продължава да се използва от време на време е следният: мозъкът съдържа около 10 10 или повече клетки. Дори най-простата задача или събитие включва стотици хиляди нервни клетки, разположени в различни части на нервната система. Какви са шансовете на един физиолог да успее да проникне в същността на механизма на формиране на комплексното действие в мозъка, ако може едновременно да изследва само една или няколко нервни клетки, безнадеждно малка част от общия брой?

При по-внимателно разглеждане логиката на подобни аргументи по отношение на основната сложност на изследването, свързана с голям брой клетки и сложни висши функции, вече не изглежда толкова безупречна. Както често се случва, възниква опростяващ принцип, който отваря нов и ясен поглед върху проблема. Това, което опростява ситуацията в зрителния кортекс е, че основните типове клетки са разположени отделно една от друга, в добре организирани и повтарящи се единици. Този повтарящ се модел на нервна тъкан е тясно преплетен с ретинотопната карта на зрителния кортекс. По този начин съседни точки на ретината се проектират върху съседни точки на повърхността на зрителната кора. Това означава, че зрителният кортекс е организиран по такъв начин, че за всеки най-малък сегмент от зрителното поле има набор от неврони, които анализират информацията и я предават. В допълнение, модели на по-високо ниво на кортикална организация са идентифицирани с помощта на методи, които позволяват изолирането на функционално свързани клетъчни сглобки. Всъщност кортикалната архитектура определя структурната основа на кортикалната функция, така че новите анатомични подходи вдъхновяват нови аналитични изследвания. По този начин, преди да опишем функционалните връзки на зрителните неврони, е полезно да обобщим накратко общата структура на централните зрителни пътища, произтичащи от латералното геникулатно ядро.

Странично геникуларно тяло

Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на зрителните нервни влакна в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле на противоположната страна.

Карти на зрителните полета в латералното геникулно тяло

Важна топографска характеристика е високата подреденост в организацията на рецептивните полета във всеки слой на LCT. Съседните области на ретината образуват връзки със съседните LCT клетки, така че рецептивните полета на близките LCT неврони се припокриват върху голяма площ. Клетките в централната зона на ретината на котката (областта, където ретината на котката има малки рецептивни полета с малки центрове), както и оптичната фовеа на маймуната, образуват връзки с относително голям брой клетки във всеки слой на LCT. Подобно разпределение на връзките е установено при хора с помощта на ЯМР. Броят на клетките, свързани с периферните области на ретината, е относително малък. Това свръхпредставяне на оптичната фовеа отразява високата плътност на фоторецепторите в областта, която е необходима за зрение с максимална острота. Въпреки че вероятно броят на оптичните нервни влакна и броят на LCT клетките са приблизително равни, въпреки това всеки LCT неврон получава конвергиращи сигнали от няколко влакна на зрителния нерв. Всяко оптично нервно влакно, от своя страна, образува различни синаптични връзки с няколко LCT неврони.

Функционални слоеве на LCT

Цитоархитектура на зрителната кора

Визуалната информация навлиза в кората и LCT чрез оптично излъчване. При маймуните оптичното излъчване завършва на сгънатата пластина с дебелина около 2 mm (фиг. 4). Тази област на мозъка - известна като първичен зрителен кортекс, зрителна зона 1 или V 1 - се нарича още набраздена кора или "зона 17". По-старата терминология се основава на анатомични критерии, разработени в началото на 20 век. V 1 лежи отзад, в областта на тилния лоб и може да бъде разпознат в напречен разрез по специалния си вид. Сноповете влакна в тази област образуват ивица, която е ясно видима с невъоръжено око (затова зоната се нарича „набраздена“, фиг. 4B). Съседните зони извън зоната на набраздяване също са свързани със зрението. Зоната, непосредствено заобикаляща зона V, се нарича зона V 2 (или "зона 18") и получава сигнали от зона V (виж Фиг. 4C). Ясни граници на така наречения екстрастриатен зрителен кортекс (V 2 -V 5) не могат да бъдат установени чрез визуално изследване на мозъка, въпреки че за това са разработени редица критерии. Например, във V 2 набраздяването изчезва, големите клетки са разположени повърхностно, а в по-дълбоките слоеве се виждат груби, косо разположени миелинови влакна.

В кортикалните срезове невроните могат да бъдат класифицирани по тяхната форма. Двете основни групи неврони образуват звездовидни и пирамидални клетки. Примери за тези клетки са показани на фиг. 6B. Основните разлики между тях са дължината на аксоните и формата на клетъчните тела. Аксоните на пирамидалните клетки са по-дълги и се спускат в бялото вещество, напускайки кората; процесите на звездните клетки завършват в най-близките зони. Тези две групи клетки може да имат други разлики, като например наличието или отсъствието на дендритни шипове, които осигуряват техните функционални свойства. Има и други странно наречени неврони (бибукетни клетки, полилейни клетки, кошничкови клетки, полумесечни клетки), както и невроглиални клетки. Тяхната характеристика е, че процесите на тези клетки са насочени главно в радиална посока: нагоре и надолу през дебелината на кората (под подходящ ъгъл спрямо повърхността). Обратно, много (но не всички) от техните странични процеси са къси. Връзките между първичната зрителна кора и кората от по-висок ред се осъществяват от аксони, които преминават на снопове през бялото вещество, което е под клетъчните слоеве.

Входящи, изходящи пътища и слоеста организация на кората

Основната характеристика на кората на бозайниците е, че клетките тук са подредени в 6 слоя в сивото вещество (фиг. 6A). Слоевете се различават значително по вид в зависимост от плътността на клетките, както и от дебелината на всяка от кортикалните зони. Входящите пътища са показани на фиг. 7А от лявата страна. Въз основа на LCT, влакната основно завършват в слой 4 с малък брой връзки, образувани също в слой 6. Повърхностните слоеве получават сигнали от пулвинарната зона или други области на таламуса. Голям брой кортикални клетки, особено в областта на слой 2, както и в горните части на слоеве 3 и 5, получават сигнали от неврони, също разположени в кората. По-голямата част от влакната, идващи от LCT в слой 4, след това се разделят между различните подслоеве.

Влакната, излизащи от слоеве 6, 5, 4, 3 и 2, са показани вдясно на Фиг. 7А. Клетките, които изпращат еферентни сигнали от кората, могат също да контролират интракортикалните връзки между различни слоеве. Например, аксони от клетка в слой 6, различен от LCT, могат също да се проектират към един от другите кортикални слоеве, в зависимост от типа отговор на тази клетка 34). Въз основа на тази структура на зрителните пътища може да се представи следният зрителен сигнален път: информацията от ретината се предава към кортикалните клетки (главно в слой 4) от аксоните на LCT клетките; информацията се предава от слой на слой, от неврон на неврон по цялата дебелина на кората; обработената информация се изпраща до други области на кората с помощта на влакна, които навлизат дълбоко в бялото вещество и се връщат обратно в кората. По този начин радиалната или вертикална организация на кората ни кара да вярваме, че колоните от неврони работят като отделни изчислителни единици, обработвайки различни детайли от визуални сцени и препращайки получената информация към други региони на кората.

Разделяне на входящите влакна от LCT в слой 4

LCT аферентните влакна завършват в слой 4 на първичната зрителна кора, която има сложна организация и може да бъде изследвана както физиологично, така и анатомично. Първата функция, която искаме да демонстрираме, е разделянето на входящите влакна, идващи от различни очи. При възрастни котки и маймуни клетките в рамките на един слой на LCT, получавайки сигнали от едното око, изпращат процеси до строго определени клъстери от кортикални клетки в слой 4C, които са отговорни конкретно за това око. Клъстери от клетки са групирани в редуващи се ивици или снопове от кортикални клетки, които получават информация изключително от дясното или лявото око. В по-повърхностните и по-дълбоките слоеве невроните се контролират от двете очи, макар и обикновено с преобладаване на едно от тях. Hubel и Wiesel проведоха оригинална демонстрация на разделянето на информация от различни очи и доминирането на едно от тях в първичната зрителна кора, използвайки електрофизиологични методи. Те използваха термина колони на очната доминация, за да опишат своите наблюдения, следвайки концепцията за кортикални колони, разработена от Маунткасъл за соматосензорния кортекс. Серия от експериментални техники са предназначени да демонстрират редуващи се групи от клетки в слой 4, получаващи информация от дясното или лявото око. Първоначално беше предложено да се причини лека повреда само в рамките на един слой на LCT (не забравяйте, че всеки слой получава информация само от едното око). Ако това бъде направено, дегенериращи терминали се появяват в слой 4, образувайки специфичен модел от редуващи се петна, които съответстват на зони, контролирани от окото, изпращащо информация към увредената зона на LCT. По-късно беше направена зашеметяваща демонстрация на съществуването на различен модел на очно доминиране, използвайки транспортирането на радиоактивни аминокиселини от едното око. Експериментът се състои в инжектиране в окото на аминокиселина (пролин или лецитин), съдържаща радиоактивни тритиеви атоми. Инжектирането се извършва в стъкловидното тяло на окото, от което аминокиселината се улавя от телата на нервните клетки на ретината и се включва в протеина. С течение на времето протеинът, маркиран по този начин, се транспортира в ганглийните клетки и по оптичните нервни влакна до техните терминали в LCT. Забележителна характеристика е, че този радиоактивен маркер също се прехвърля от неврон на неврон чрез химически синапси. В крайна сметка етикетът достига до окончанията на LCT влакната в зрителната кора.

Ориз. 8. Окулодоминантни колони в кората на маймуна, получени чрез инжектиране на радиоактивен пролин в едното око. Авторадиограми, направени при осветяване на тъмно поле, където сребърните зърна са показани в бяло. (A) От горната част на фигурата срезът преминава през слой 4 на зрителния кортекс под ъгъл спрямо повърхността, образувайки перпендикулярен срез на колоните. В центъра слой 4 е изрязан хоризонтално, което показва, че колоната се състои от удължени плочи. (B) Реконструкция от множество хоризонтални участъци на слой 4C в друга маймуна, в която инжекцията е направена в илилатералното око. (Всеки хоризонтален участък може да разкрие

На клетъчно ниво подобна структура беше идентифицирана в слой 4 чрез инжектиране на пероксидаза от хрян в отделни кортикални аксони на LCT неврони. Аксонът, показан на фиг. 9, идва от неврона LCT с "изключен" център, отговаряйки с кратки сигнали на сенки и движещи се петна. Аксонът завършва в две различни групи от израстъци в слой 4. Групите от маркирани израстъци са разделени от празна, немаркирана зона, съответстваща по размер на територията, отговорна за другото око. Този вид морфологично изследване разширява границите и позволява по-задълбочено разбиране на оригиналното описание на колоните за очно доминиране, съставено от Hubel и Wiesel през 1962 г.

Литература

3. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1959. Рецептивни полета на единични неврони в набраздения кортекс на котката. / Physiol. 148: 574-591.

4. относно Hubel, D.H. и Wiesel, T.N. 1961. Интегративно действие в латералното коленно тяло на котката Physiol. 155: 385-398.

Подобна работа на - Кодиране на сигнала в латералното геникулатно тяло и първичния зрителен кортекс

Външно геникуларно тяло (corpus genicu-latum laterale)е местоположението на така наречения „втори неврон“ на зрителния път. Около 70% от влакната на зрителния тракт преминават през външното геникуларно тяло. Външното геникуларно тяло е хълм, съответстващ на местоположението на едно от ядрата на зрителния таламус (фиг. 4.2.26-4.2.28). Съдържа около 1 800 000 неврона, на чиито дендрити завършват аксоните на ганглиозните клетки на ретината.

По-рано се предполагаше, че латералното геникуларно тяло е просто „релейна станция“, предаваща информация от невроните на ретината чрез оптичното излъчване към мозъчната кора. Сега е показано, че доста значителна и разнообразна обработка на визуална информация се извършва на нивото на латералното геникуларно тяло. Неврофизиологичното значение на тази формация ще бъде обсъдено по-долу. Първоначално е необходимо

Ориз. 4.2.26. Модел на ляво странично геникулно тяло (по Wolff, 1951):

А- изглед отзад и отвътре; б - заден и външен изглед (/ - оптичен тракт; 2 - седло; 3 - визуално излъчване; 4 - глава; 5 - тяло; 6 - провлак)

Нека се спрем на неговите анатомични характеристики.

Ядрото на външното геникуларно тяло е едно от ядрата на оптичния таламус. Разположено е между вентропостериолатералното ядро на зрителния таламус и възглавницата на зрителния таламус (фиг. 4.2.27).

Външното геникулатно ядро се състои от дорзалното и филогенетично по-древното вентрално ядро. Вентралното ядро при хората е запазено като рудимент и се състои от група неврони, разположени рострално на дорзалното ядро. При низшите бозайници това ядро осигурява най-примитивните фотостатични реакции. Влакната на зрителния тракт не се доближават до това ядро.

Дорзалното ядро съставлява основната част от ядрото на страничното геникулатно тяло. Представлява многопластова структура под формата на седло или асиметричен конус със заоблен връх (фиг. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален разрез показва, че външното геникуларно тяло е свързано отпред с оптичния тракт, от латералната страна с ретролентикуларната част на вътрешната капсула, медиално със средното геникуларно тяло, отзад с хипокампалния извивка и задно латерално с долния рог на страничния вентрикул. В съседство с ядрото на външното геникуларно тяло е възглавницата на зрителния таламус, предно-латерално - темпоропонтинните влакна и задната част на вътрешната капсула, странично - зоната на Вернике, а от вътрешната страна - медиалното ядро (фиг. 4.2. 27). Зоната на Вернике е най-вътрешната част на вътрешната капсула. Тук започва визуалното излъчване. Оптичните радиационни влакна са разположени от дорзолатералната страна на латералното геникулно ядро, докато влакната на слуховия тракт са разположени от дорзомедиалната страна.

■ .■. ■>

Ориз. 4.2.27. Външно геникуларно тяло и връзката му с мозъчните структури:

А- хоризонтален участък на мозъка (/ - странично геникуларно тяло; 2 - вътрешна капсула; 3 -възглавница на зрителния таламус); b - сагитален участък на мозъка (хистологичен участък, оцветен с хематоксилин и еозин) (НКТ- външно геникуларно тяло)

Страничното геникулатно тяло е свързано с горния квадригеминален лигамент чрез лигамент, наречен преден хумерус.

Дори при макроскопско изследване на латералното геникулно тяло се установява, че това образувание има слоеста структура. При маймуни и хора шест ивици от „сиво вещество“ и „бели“ слоеве, разположени между тях, състоящи се от аксони и дендрити, са ясно различими (фиг. 4.2.28). Първият слой е слоят, разположен от коремната страна. Двата вътрешни слоя са изградени от клетки голям размер(магноклетъчни слоеве 1 и 2). Те получиха това име

Ориз. 4.2.28. Външно геникуларно тяло:

/ - хипокампус; 2 - субарохноидно пространство; 3 - мозъчно стъбло; 4 - слой 1; 5 - слой 2; 6 - долен рог на страничния вентрикул; 7 - слой 3; 8 - слой 4; 9 - слой 5; 10 - слой 6. Външното геникуларно тяло е ядрото на зрителния таламус. Ясно се вижда наличието на шест тъмни слоя от клъстери от неврони, разделени от светли слоеве, състоящи се от нервни влакна. Слоеве 1 и 2 са съставени от големи неврони (магноцелуларни), а слоеве 3-6 са съставени от малки клетки (парвоцелуларни)

поради причината, че се състоят от големи неврони с ексцентрично разположено ядро и голямо количество Nissl вещество в цитоплазмата. Аксоните на невроните на магноцелуларния слой образуват не само оптичния блясък, но също така са насочени към горния коликулус. Четирите външни слоя са съставени от малки и средни по размер клетки (парвоцелуларни слоеве, 3-6). Те съдържат неврони, които получават информация от ретината и я предават само на зрителната кора на мозъка (формирайки визуално излъчване). Открити са също неврони, които осигуряват комуникация между невроните на латералното геникулатно тяло. Това са така наречените „интернейрони“ (интернейрони). Смята се, че два слоя, състоящи се от малки неврони (парвоцелуларни слоеве), се появяват във връзка с развитието на централното зрение.

Важно е да се отбележи, че влакната, идващи от различни части на ретината на двете очи, се проектират върху изброените слоеве неврони. Така кръстосаните влакна на оптичния тракт завършват в слоеве 1, 4 и 6, а некръстосаните влакна завършват в слоеве 2, 3 и 5 (фиг. 4.2.29). Това се случва по такъв начин, че влакната от съответните части на двете половини на ретината (например дясната темпорална и лявата назална половина на ретината) завършват в съседни слоеве. Дадените характеристики на проекцията върху латералното геникуларно тяло са установени въз основа на използването на различни методи

Глава 4.МОЗЪК И ОЧИ

Ориз. 4.2.29. Представяне на ретината във външното геникуларно тяло:

Импулси от съответни точки (а, б)две ретини преминават в зрителния тракт. Некръстосаните влакна (a") завършват в слоеве 2, 3 и 5 на латералното геникуларно тяло. Кръстосаните влакна (b") завършват в слоеве 1, 4 и 6. Импулсите след преминаване тръби(c") се проектират върху мозъчната кора

изследвания. По този начин, в случаите на разрушаване на контралатералния зрителен нерв или предишно отстраняване на очната ябълка, се развива дегенерация на неврони на 1, 4 и 6 слой на латералното геникуларно тяло (фиг. 4.2.30). Когато хомолатералните влакна на зрителния нерв са унищожени, настъпва дегенерация на неврони от слоеве 2, 3 и 5. Това явление се нарича транссинаптична дегенерация.Установено е също, че ако клепачите на едното око са зашити при раждането на коте, тогава след три месеца ще настъпи дегенерация на 25-40% от невроните на латералното геникуларно тяло. Тази форма на транссинаптична дегенерация може да обясни някои от механизмите на развитие на амблиопия, която се развива с вроден страбизъм.

Различните проекции на кръстосани и некръстосани влакна върху латералното геникуларно тяло също се доказват от експериментални изследвания. При тези изследвания радиоактивна аминокиселина се инжектира в една от очните ябълки, разпространявайки се трансаксонално към външното геникулатно тяло и натрупвайки се в неговите неврони (фиг. 4.2.31).

Ориз. 4.2.31. Разпределение на радиоактивен индикатор във външните геникуларни тела след инжектиране на радиоактивна аминокиселина в лявата очна ябълка на маймуна:

А- ляво странично геникуларно тяло; b - дясно външно геникуларно тяло. (Аминокиселината се поема от ганглиозните клетки на ретината и се транспортира по протежение на аксоните през зрителния нерв, зрителната хиазма и зрителния тракт до латералното геникуларно тяло. Илюстрацията показва, че слоеве 2, 3 и 5 получават информация от ипсилатералното око, и слоеве 1, 4 и 6 - от контралатералното око)

Ориз. 4.2.30. Промени в микроскопичната структура на външното геникуларно тяло от двете страни при отстраняване на едната очна ябълка (по Алворд, Спенс, 1997):

А- външно геникуларно тяло (ECF), разположено ипсилатерално спрямо енуклеираното око; b- тръба, разположена контралатерално на енуклеираното око. (След смъртта на пациент, чиято очна ябълка е била отстранена много преди смъртта, външните геникуларни тела са изследвани микроскопски. След като нормалната проекция на ганглиозните клетки на ретината върху NKT невроните е нарушена, настъпва атрофия на последните. В същото време, интензивността на оцветяване на слоевете намалява.Фигурата показва, че 3- 1-ви и 5-ти слой на NKT, разположени ипсилатерално на отстраненото око, са много по-слабо оцветени с хематоксилин и еозин.В същото време слоеве 3 и 5 на NKT, разположен контралатерално на отстраненото око, се оцветяват по-интензивно от слоеве 4 и 6. Може също да се отбележи, че слоеве 1 и 2 са най-малко засегнати)

Функционална анатомия на зрителната система

Характеристики на проекцията на ретината върху латералното геникуларно тяло. IN напоследъкБяха разкрити характеристиките на проекцията на ретината върху външното геникуларно тяло. Те се свеждат до факта, че всяка точка от половината ретина е точно проектирана върху определена точка от ядрото на външното геникуларно тяло („точка до точка“). По този начин, пространственото възбуждане в слоя ганглийни клетки на ретината се „картографира“ чрез пространственото разпределение на невроналното възбуждане в различни слоеве на латералното геникулатно тяло. Наблюдава се и строг топографски ред на връзките между клетки от различни слоеве. Проекциите на всяка точка от зрителното поле във всички слоеве са разположени директно една под друга, така че може да се идентифицира област с форма на колона, която пресича всички слоеве на латералното геникуларно тяло и съответства на проекцията на локалната област на зрителното поле.

Даденият модел на проекция е разкрит въз основа на експериментални изследвания. По този начин е доказано, че локалното точково увреждане на ретината води до развитие на трансневронна дегенерация на малки, но добре дефинирани клъстери от клетки в трите слоя на латералното геникуларно тяло от двете страни. Фокално увреждане на зрителния кортекс или инжектиране на радиоактивен маркер в него води до „маркиране“ на клетки или влакна, разположени на линия, простираща се през всички слоеве на латералното геникуларно тяло на едно и също ниво. Тези области съответстват на "рецептивните полета" на латералното геникуларно тяло и се наричат "проективна колона" (фиг. 4.2.32).

На този етап от представянето на материала е препоръчително да се спрем на характеристиките на рецептивните полета на латералното геникулатно тяло. Рецептивните полета на латералното геникулатно тяло наподобяват тези на ганглиозните клетки на ретината. Има няколко основни типа рецептивни полета. Първият тип се характеризира с наличието на реакция ON при възбуждане на центъра и реакция OFF при възбуждане на периферията (тип ON/OFF). Вторият тип рецептивни полета се характеризира с обратната връзка - тип ИЗКЛЮЧЕНО/ВКЛЮЧЕНО. Характерно за външното геникулно тяло е също, че в слоеве 1 и 2 се намира смес от рецептивни полета от първи и втори тип. В същото време в слоеве 3-6 се откриват само един тип рецептивни полета (в два слоя на полето от първи тип, а в другите два - от втори тип). Откриват се и линейни рецептивни полета с различни съотношения на ON и OFF центрове (фиг. 4.2.33). Използването на електрофизиологични методи показа, че рецептивните полета на латералното геникуларно тяло имат по-изразена противникова реакция от рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретикулариса.

Странично

Ориз. 4.2.32. Схематично представяне на парасагитума

Талален участък на латералното геникулатно тяло. Проекция

визуален сигнал с формирането на рецептивен

1t*- Задна

* * *Z* x

Ориз. 4.2.33. Структура на рецептивните полета на латералното геникуларно тяло (а, б)и първичен зрителен кортекс (v-g) (по Hubel, Weisel, 1962):

А- ON-централно рецептивно поле на латералното геникуларно тяло; b- Изместено от центъра рецептивно поле на латералното геникуларно тяло; V-и- различни варианти за структурата на прости рецептивни полета. (Кръстът маркира полетата, съответстващи на реакцията ON, а триъгълниците маркират реакцията OFF. Оста на рецептивното поле е маркирана с плътна линия, минаваща през центъра на рецептивното поле)

chatki. Това предопределя голямо значениевъншно геникуларно тяло за подобряване на контраста. Идентифицирани са също феномените на пространствено-времевото сумиране на входящите сигнали, анализ на спектралните характеристики на сигнала и др.. Невроните на латералното геникуларно тяло, участващи в цветното кодиране, са локализирани в парвоцелуларните слоеве, където са концентрирани цветните опоненти

Глава 4. МОЗЪК И ОЧИ

Клетките са "червено-зелени" и "синьо-жълти". Подобно на ганглиозните клетки на ретината, те се характеризират с линейно сумиране на конусовидни сигнали в областта на ретината. Магноцелуларните слоеве също се състоят от противникови неврони с входове от конуси, пространствено разпределени в рецептивни полета различни видове. Трябва да се отбележи, че анатомичната сегрегация на неврони с различни функционални свойства вече се наблюдава в ретината, където процесите на биполярни и ганглийни клетки от тип ON и OFF са локализирани в различни подслоеве на вътрешния плексиформен слой. Това „анатомично разделение” на невронните системи, формиращи различни канали за предаване на информация, е общ принцип в изграждането на анализаторните структури и е най-силно изразено в колонната структура на кората, която ще разгледаме по-долу.

Ретината

външната част на страничното геникулатно тяло (фиг. 4.2.29). Макулната област на ретината се проектира върху клиновидния сектор, разположен в задните две трети или три четвърти от латералното геникуларно тяло (фиг. 4.2.34, 4.2.35).

Отбелязва се, че представянето на зрителните полуполета в оптичния тракт изглежда се „завърта“ на нивото на външното геникуларно тяло по такъв начин, че вертикалният участък става хоризонтален. В този случай горната част на ретината се проектира върху медиалната част, а долната част върху страничната част на латералното геникуларно тяло. Това въртене обръща зрителното излъчване, така че когато влакната достигнат зрителния кортекс, горният квадрант на ретината се намира в горната част на тракта, а долният квадрант в долната част.

Външно геникуларно тяло

Ориз. 4.2.34. Проекция на ретината върху външното геникуларно тяло: / - макула; 2 - монокулярен полумесец

ч r Yaa

Продължавайки описанието на характеристиките на проекцията на ретината върху латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи, че периферните темпорални области на ретината на противоположното око се проектират върху слоеве 2, 3 и 5 и се наричат монокулярен полумесец.

Най-пълните данни за ретинотопната организация на оптичните нервни влакна, оптичната хиазма и ядрата на латералното геникуларно тяло при хора и маймуни са получени от Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Първоначално ще опишем проекцията на немакуларни влакна. Непресичащите се влакна, идващи от горния темпорален квадрант на ретината, са разположени дорзомедиално в оптичната хиазма и се проектират върху медиалната част на ядрото на латералното геникулно тяло. Непресичащите се влакна, идващи от долно-темпоралния квадрант на ретината, са разположени долно и странично в оптичната хиазма. Те се проектират върху

Ориз. 4.2.35. Схематично представяне на коронарната

разрез през латералното геникулатно тяло (изглед отзад)

(по Милър, 1985):

Трябва да се отбележи голямото представителство във външното геникулно тяло на макулната област (1-6 броя NKT слоеве)

Функционална анатомия на зрителната система

Синаптични взаимодействия на неврони в латералното геникулно тяло. По-рано се предполагаше, че аксонът на ганглийната клетка контактува само с един неврон на латералното геникуларно тяло. Благодарение на електронната микроскопия е установено, че аферентните влакна образуват синапси с няколко неврона (фиг. 4.2.36). В същото време всеки неврон на латералното геникулно тяло получава информация от няколко ганглийни клетки на ретината. Въз основа на ултраструктурни изследвания са идентифицирани и различни синаптични контакти между тях. Аксоните на ганглиозните клетки могат да завършват както върху тялото на невроните на латералното геникуларно тяло, така и върху техните първични или вторични дендрити. В този случай се образуват така наречените "гломерулни" окончания (фиг. 4.2.37, виж цвят На).При котките "гломерулите" са отделени от околните образувания с тънка капсула, състояща се от процеси на глиални клетки. Такава изолация на "гломерули" липсва при маймуните.

Синаптичните "гломерули" съдържат синапси на аксони на ганглийни клетки на ретината, синапси на неврони на латералното геникулатно тяло и интерневрони ("интерневрони"). Тези синаптични образувания наподобяват "триадите" на ретината.

Всеки гломерул се състои от зона от гъсто опаковани неврони и техните терминали. В центъра на тази зона е аксонът на ганглия

Ориз. 4.2.36. Схематично представяне на взаимодействието на аксонните терминали на ганглийните клетки на ретината с латералните геникуларни неврони в маймуната (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):

сноп от влакна на зрителния нерв (А)навлиза в клетъчния слой (b) на външното геникулатно тяло (EC) отдясно. Някои влакна отделят 5-6 клона, приближават се до тялото на NKT невроните и образуват синапс. Аксоните на NKT клетките (c) напускат NKT клетъчния слой, преминават през фиброзния слой и образуват оптично излъчване

клетки на ретината, които са пресинаптични. Той образува синапси с неврона на латералното геникуларно тяло и интерневроните. Дендритите на невроните на латералното геникуларно тяло влизат в "гломерулите" под формата на шип, който директно образува синапс с аксона на ретината. Дендритът на интерневроните (интерневроните) образува синапс със съседния „гломерул“, образувайки последователни синапси между тях.

Либерман разграничава пре- и постсинаптичните „инхибиторни“ и „възбуждащи“ дендритни и „гломерулни“ синапси. Те са сложна колекция от синапси между аксони и дендрити. Именно тези синапси структурно осигуряват феномена на инхибиране и възбуждане на рецептивните полета на латералното геникуларно тяло.

Функции на външния геникулаттела. Предполага се, че функциите на латералното геникуларно тяло включват: подобряване на контраста на изображението, организиране на визуална информация (цвят, движение, форма), модулиране на нивото на обработка на визуална информация с тяхното активиране (чрез ретикуларната формация). Има външно геникуларно тяло и бинокулярни рецептивни полета. Важно е да се отбележи, че функциите на латералното геникуларно тяло също се влияят от по-високо разположени мозъчни центрове. Потвърждение за ролята на латералното геникуларно тяло при обработката на информация, идваща от по-високите части на мозъка, е откриването на проекция върху него еферентни влакна,изхождащи от кората на главния мозък. Те възникват в слой VI на зрителния кортекс и се проектират върху всички слоеве на латералното геникуларно тяло. Поради тази причина незначителното увреждане на зрителния кортекс причинява невронална атрофия във всичките шест слоя на латералното геникуларно тяло. Краищата на тези влакна са малки и съдържат множество синаптични везикули. Те завършват както на дендритите на невроните на латералното геникуларно тяло, така и на интерневроните („интернейрони“). Смята се, че чрез тези влакна мозъчната кора модулира активността на външното геникуларно тяло. От друга страна, доказано е, че промените в активността на невроните в латералното геникулно тяло селективно активират или инхибират невроните в зрителната кора на мозъка.

Има и други връзки на латералното геникулатно ядро. Това е връзка с възглавницата на таламуса, вентралните и страничните ядра на зрителния таламус.

Кръвоснабдяване на външното геникуларно тялоизвършва се от задната церебрална и задната вилозна артерия (фиг. 4.2.38). Основният съд, доставящ кръв към външното геникуларно тяло, особено задната му вътрешна повърхност, е задната

Глава 4. МОЗЪК И ОЧИ

90 80 70 60150 40 30 20-10

Ориз. 4.2.38. Артериално кръвоснабдяване на повърхността на латералното геникуларно тяло:

/ - предна вилозна (хориоидна) артерия; 2 - вилозен плексус; 3 - мозъчно стъбло; 4 - порта на външното геникуларно тяло; 5 - външно геникуларно тяло; 6 - медиално геникуларно тяло; 7 - окуломоторния нерв; 8 - ядро на окуломоторния нерв; 9 - задна церебрална артерия; 10 - задна вилозна артерия; // - субстанция нигра

ня церебрална артерия. В някои случаи от тази артерия възниква клон - задната вилозна (хориоидна) артерия. Ако кръвообращението в тази артерия е нарушено, се откриват нарушения в областта на горния омонимен квадрант на ретината.

Предната вилозна (хориоидална) артерия почти напълно захранва предната и страничната повърхност на латералното геникуларно тяло. Поради тази причина лошата циркулация в него води до увреждане на влакната, излизащи от долния квадрант на ретината (фиг. 4.2.39). Тази артерия произлиза от вътрешната каротидна артерия (понякога от средната церебрална артерия) точно дистално от началото на задната комуникираща артерия. При достигане на предната част на латералното геникуларно тяло, предната вилозна артерия отделя различен брой клонове, преди да навлезе в долния рог на латералния вентрикул.

Частта от латералното геникуларно тяло, към която се проектират влакна, излизащи от макулата, се доставя както от предната, така и от задната вилозна артерия. В допълнение, многобройни артериоли се простират от добре развита система от анастомози, разположени в меките и арахноидните мембрани на мозъка, проникващи във външното геникуларно тяло. Там те образуват плътна мрежа от капиляри във всичките му слоеве.

^--^--^ Хоризонтален меридиан на зрителното поле - - - - - Долен наклонен меридиан на зрителното поле

аз азТеритория на предната вилозна артерия VIV Територия на външната вилозна артерия

Ориз. 4.2.39. Диаграма на кръвоснабдяването на дясното странично геникуларно тяло и характеристики на загуба на зрително поле (хомонимен дефект на зрителното поле) в резултат на нарушения на кръвообращението в басейна на вилосовата (хориоидална) артерия (след Frisen et al., 1978):

А- ретина; b- външно геникуларно тяло (/-предна вилозна артерия; 2 - медиална повърхност; 3 - странична повърхност; 4 - задна вилозна артерия; 5 - задна церебрална артерия)

Функционална анатомия на зрителната система

4.2.6. Визуално излъчване

Визуално излъчване (radiatio optica;гра-сиоле, Gratiolet)е аналог на други лъчи на зрителния таламус, като слухови, тилни, париетални и фронтални. Всички изброени лъчения преминават през вътрешната капсула, свързваща мозъчните полукълба и

мозъчен ствол, гръбначен мозък. Вътрешната капсула е разположена латерално от оптиката на таламуса и страничните вентрикули на мозъка и медиално от лещовидното ядро (фиг. 4.2.40, 4.2.41). Най-задната част на вътрешната капсула съдържа слухови и оптични радиационни влакна и низходящи влакна, преминаващи от тилната кора до горния коликулус.

Ориз. 4.2.41. Хоризонтален разрез на мозъка на ниво оптично излъчване:

/ - калкаринов жлеб; 2 - визуално излъчване; 3 - вътрешна капсула; 4 - външна капсула; 5 - четвърта камера;

6 - плоча от прозрачна преграда;

7 - преден рог на страничния вентрикул; 8 -
надлъжна фисура на мозъка; 9 - мозо коляно
листно тяло; 10 - кухина прозрачна
прегради; // - главата на опашното ядро;
12 - ограда; 13 - черупка; 14 - Блед
топка; 15 - зрителен таламус; 16 -хипопотам-
лагер; 17 - задно коляно на страничното желе
дъщеря

Глава 4.МОЗЪК И ОКО

Оптичното излъчване свързва латералното геникулатно тяло с тилната кора на главния мозък. В този случай ходът на влакната, излизащи от различни части на латералното геникуларно тяло, се различава значително. По този начин влакната, идващи от невроните на страничната част на латералното геникуларно тяло, се огъват около долния рог на страничния вентрикул, разположен в темпоралния лоб, и след това, насочвайки се назад, преминават под задния рог на тази камера, достигайки до долния части на зрителния кортекс, близо до calcarine sulcus (фиг. 4.2.40, 4.2.41). Влакната от медиалната част на латералното геникуларно тяло поемат малко по-директен път към първичната зрителна кора (зона на Бродман 17), разположена в медиалната част на тилния лоб. Влакната на този път се отклоняват странично, преминавайки непосредствено отпред от входа на страничния вентрикул, след което се обръщат назад, отиват в каудална посока, огъват се около задния рог на този вентрикул отгоре и завършват в кората, разположена по горния ръб на калкариновия жлеб.

Горните влакна, напускащи латералното геникуларно тяло, отиват директно към зрителния кортекс. Долните влакна образуват примка около вентрикулите на мозъка (примката на Meer) и се насочват към темпоралния лоб. Долните влакна са в непосредствена близост до сетивните и двигателните влакна на вътрешната капсула. Дори малък инсулт, възникващ в тази област, води до превъзходни хемианоптични дефекти на зрителното поле и хемипареза (контралатерална).

Най-предните влакна се намират приблизително 5 по-назад от върха на темпоралния лоб. Беше отбелязано, че лобектомията, при която мозъчната тъкан се изрязва, 4 см отвърха на темпоралния лоб не води до дефект на зрителното поле. Ако е увредена по-голяма област (дълбоко разположени тумори, темпорална декомпресия поради нараняване или инфекциозно заболяване), се развива хомонимна хемианопсия на горния квадрант. Най-типичните форми на дефект на зрителното поле поради увреждане на оптичното излъчване са показани на фиг. 4.2.19, 4.2.43.

Както беше посочено по-горе, оптичното излъчване съдържа 3 основни групи влакна. Горната част съдържа влакна, обслужващи долните зрителни полета, долната част - горните полета. Централната част съдържа макулни влакна.

Ретинотопната организация на влакната на латералното геникуларно тяло също се простира до оптичното излъчване, но с някои промени в позицията на влакната (фиг. 4.2.42). Гръбният сноп от влакна, представляващ горния периферен квадрант на ретината, възниква от медиалната част на латералното геникулатно тяло и преминава към дорзалната устна на птицата.

чиито шпори. Вентралният сноп от влакна представлява периферията на долния квадрант на ретината. Тя преминава в страничната част на външното коленчево тяло и се приближава до вентралната устна на птичия шпор. Предполага се, че тези проекции на периферията на ретината лежат в оптичното излъчване медиално на проекцията на макулните влакна. Макулните влакна се простират напред, заемайки по-голямата част от централната част на оптичното излъчване под формата на клин. След това те се движат назад и се събират в областта на горната и долната устна на шпора на птицата.

В резултат на разделянето на периферните и централните проекции увреждането на оптичното излъчване може да доведе до загуба на квадрант на зрителното поле с ясна хоризонтална граница.

Най-периферно разположените назални проекции на ретината, представляващи "монокулярен полумесец", се събират близо до горната и долната граница на дорзалните и вентралните снопове на оптичното излъчване.

Нарушенията в областта на зрителното излъчване водят до редица специфични нарушения в зрителните полета, някои от които са показани на фиг. 4.2.43. Характерът на загубата на зрително поле до голяма степен се определя от нивото на увреждане. Причините за такива нарушения могат да бъдат различни

Външно геникуларно тяло

(3(3

оо

Ориз. 4.2.43. Диаграма на разпределението на влакната в зрителния тракт, латералното геникулно тяло и оптичното излъчване. Нарушение на зрителното поле поради увреждане на области, разположени след оптичната хиазма:

/ - компресия на зрителния тракт - хомонимна хемианопсия с неясен ръб; 2 - компресия на проксималната част на зрителния тракт, външното геникуларно тяло или долната част на оптичното излъчване - хомонимна хемианопсия без запазване на макулното поле с ясен ръб; 3 - компресия на предната бримка на оптичното излъчване - анопсия на горния квадрант с неясни ръбове; 4 - компресия на горната част на оптичното излъчване - анопия на долния квадрант с неясни ръбове;

5 - компресия на средната част на оптичното излъчване - омонимен
хемианопсия с неясни ръбове и централен пролапс
визия; 6 - компресия на задната част на оптичното излъчване -
конгруентна хомонимна хемианопсия със запазване на централната
визия; 7 - компресия на предната част на кората в областта на гръбначния стълб
ry - временна загуба на зрителното поле от обратното
страни; 8 - компресия на средната част на кората в областта на шпора -
омонимна хемианопия със запазване на централното зрение
страна на лезията и запазване на темпоралното зрително поле с
противоположната страна; 9 - компресия на задната част на кората отзад
дорзална област - конгруентна омонимна хемианопсична

скотома

нови заболявания на мозъка. Най-често това е нарушение на кръвообращението (тромбоза, емболия при хипертония, инсулт) и развитие на тумор (глиома).

Поради факта, че нарушенията в структурата и функцията на зрителното излъчване често са свързани с нарушения на кръвообращението, важно е да се знае

06 характеристики на кръвоснабдяването на тази област.
Кръвоснабдяване на оптичното излъчване

извършва се на 3 нива (фиг. 4.2.24):

1. Част от визуалното излъчване, преминаващо през
зелева чорба странично и над долния рог на страничната
вентрикул, захранван от предния клон
вилозна (хориоидна) артерия.

2. Част от визуалното излъчване намира
зад и странично от рога на стомаха
ka, доставян от дълбокия офталмологичен клон
средна церебрална артерия. Последното проникване

се влива в тази област през предната перфорирана субстанция заедно със страничните набраздени артерии.

3. Когато оптичното излъчване се приближи до кората на главния мозък, кръвоснабдяването се извършва от перфориращи артерии на кората, главно от клонове на артерията на птичия шпор. Артерията на птичия шпор произлиза от задната церебрална артерия и понякога от средната церебрална артерия.

Всички перфориращи артерии принадлежат към така наречените крайни артерии.

Визуална кора

Както беше посочено по-горе, невронните системи на ретината и латералното геникуларно тяло анализират визуални стимули, оценявайки техните цветови характеристики, пространствен контраст и средна осветеност в различни части на зрителното поле. Следващият етап на анализ на аферентните сигнали се извършва от системата от неврони в първичната зрителна кора (визуална кора).

Идентифицирането на зони от мозъчната кора, отговорни за обработката на визуална информация, има доста дълга история. Още през 1782 г. студентът по медицина Франческо Герман описва бяла ивица, преминаваща през сивото вещество на тилния лоб. Той беше първият, който предположи, че кората може да съдържа анатомично различни области. Преди откритието на Дженари анатомите приемаха, че кората е хомогенен лист тъкан. Дженари нямаше представа, че се е натъкнал на първичната зрителна кора. Мина повече от век, преди Хеншен да докаже, че ивицата на Генари съответства на първичната зрителна кора.

Външно геникуларно тялоТова е малко продълговато издигане в задно-долния край на оптичния таламус, латерално на pulvinar. Ганглийните клетки на латералното геникуларно тяло завършват с влакната на зрителния тракт и от тях произлизат влакната на снопа Грациол. Така тук завършва периферният неврон и започва централният неврон на зрителния път.

Установено е, че макар мнозинствовлакна на зрителния тракт и завършва във външното геникуларно тяло, но малка част от тях отива към пулвинара и предния квадригеминал. Тези анатомични данни послужиха като основа за мнението, широко разпространено от дълго време, според което както външното геникуларно тяло, така и пулвинарът и предната квадригемина се считат за първични зрителни центрове.
ПонастоящемНатрупани са много данни, които не ни позволяват да разглеждаме пулвинарната и предната квадригемина като първични зрителни центрове.

Сравнение клинични и патологични данни, както и ембриологични данни и сравнителна анатомияне ни позволява да припишем ролята на първичен зрителен център на пулвинар. Така, според наблюденията на Genshen, при наличие на патологични промени в pulvinar, зрителното поле остава нормално. Брауер отбелязва, че при променено латерално геникуларно тяло и непроменен пулвинар се наблюдава хомонимна хемианопсия; с промени в pulvinar и непроменено външно геникуларно тяло, зрителното поле остава нормално.

По същия начинСъщото важи и за предната квадригеминална област. Влакната на оптичния тракт образуват зрителния слой в него и завършват в клетъчни групи, разположени близо до този слой. Експериментите на Прибитков обаче показват, че енуклеацията на едното око при животните не е придружена от дегенерация на тези влакна.
Въз основа на всичко по-горе по-високпонастоящем има основание да се смята, че само латералното геникулатно тяло е основният зрителен център.

Преминавайки към въпроса за ретинални проекции в латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи следното. Монаков като цяло отрече наличието на каквато и да е ретинална проекция във външното геникулно тяло. Той вярваше, че всички влакна, идващи от различни части на ретината, включително папило-макуларните, са равномерно разпределени във външното геникуларно тяло. Геншен доказа погрешността на тази гледна точка още през 90-те години на миналия век. При 2 пациенти с хомогенна хемианопия на долния квадрант, при патологоанатомично изследване установява ограничени изменения в дорзалната част на латералното геникуларно тяло.

Роне с атрофия на зрителния нервс централни скотоми, дължащи се на алкохолна интоксикация, откриват ограничени промени в ганглиозните клетки в латералното геникуларно тяло, което показва, че зоната на макулата се простира към дорзалната част на геникуларното тяло.

Горните наблюдения от сигурностдоказват наличието на определена проекция на ретината във външното геникуларно тяло. Но наличните клинични и анатомични наблюдения в това отношение са твърде малко на брой и все още не дават точни идеи за природата на тази проекция. Експерименталните изследвания, които споменахме от Брауер и Земан върху маймуни, позволиха да се проучи до известна степен проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло.

Външно геникуларно тяло

Аксоните на оптичния тракт се приближават до един от четирите възприемащи и интегриращи центъра от втори ред. Ядрата на латералното геникулатно тяло и горния коликул са целевите структури, най-важни за зрителната функция. Геникуларните тела образуват „колянообразно“ огъване и едно от тях - страничното (т.е. лежащо по-далеч от средната равнина на мозъка) - е свързано със зрението. Квадригеминалните туберкули са две сдвоени възвишения на повърхността на таламуса, от които горните се занимават със зрението. Третата структура - супрахиазматичните ядра на хипоталамуса (те са разположени над оптичната хиазма) - използват информация за интензитета на светлината, за да координират нашата вътрешни ритми. И накрая, окуломоторните ядра координират движенията на очите, когато гледаме движещи се обекти.

Странично геникулатно ядро. Аксоните на ганглиозните клетки образуват синапси с клетките на латералното геникуларно тяло по такъв начин, че там се възстановява показването на съответната половина от зрителното поле. Тези клетки на свой ред изпращат аксони към клетки в първичната зрителна кора, зона в тилната част на кората.

Горните туберкули на квадригеминала. Много аксони на ганглийни клетки се разклоняват, преди да достигнат латералното геникулатно ядро. Докато единият клон свързва ретината с това ядро, другият отива към един от невроните на вторичното ниво в горния коликулус. В резултат на това разклоняване се създават два паралелни пътя от ганглиозните клетки на ретината до два различни центъра на таламуса. В този случай и двата клона запазват своята ретинотопна специфичност, т.е. достигат до точки, които заедно образуват подредена проекция на ретината. Невроните в горния коликулус, получавайки сигнали от ретината, изпращат своите аксони към голямо ядро в таламуса, наречено пулвинар. Това ядро става все по-голямо и по-голямо сред бозайниците, тъй като техните мозъци стават по-сложни и достигат най-голямото си развитие при хората. Големият размер на тази формация предполага, че тя изпълнява някои специални функции при хората, но истинската й роля остава неясна. Заедно с първичните визуални сигнали, невроните на горния коликулус получават информация за звуци, излъчвани от определени източници и за позицията на главата, както и обработена визуална информация, връщаща се по цикъла обратна връзкаот неврони на първичната зрителна кора. На тази основа се смята, че туберкулите служат като първични центрове за интегриране на информация, която използваме за пространствена ориентация в един променящ се свят.

Визуална кора

Кората има слоеста структура. Слоевете се различават един от друг по структурата и формата на образуващите ги неврони, както и по характера на връзката между тях. Според формата си невроните на зрителната кора се делят на големи и малки, звездовидни, храстовидни, веретенообразни.

Известният невропсихолог Лоренте де Но през 40-те години. двадесети век открива, че зрителната кора е разделена на вертикални елементарни единици, които са верига от неврони, разположени във всички слоеве на кората.

Синаптичните връзки в зрителната кора са много разнообразни. В допълнение към обичайното разделение на аксосоматични и аксодендритни, терминални и съпътстващи, те могат да бъдат разделени на два типа: 1) синапси с голяма дължина и множество синаптични окончания и 2) синапси с къса дължина и единични контакти.

Функционалното значение на зрителната кора е изключително голямо. Това се доказва от наличието на множество връзки не само със специфични и неспецифични ядра на таламуса, ретикуларна формация, тъмна асоциативна област и др.

Въз основа на електрофизиологични и невропсихологични данни може да се твърди, че на нивото на зрителния кортекс се извършва фин, диференциран анализ на най-сложните характеристики на зрителния сигнал (идентифициране на контури, очертания, форма на обект и др. .). На нивото на вторичните и третичните региони, очевидно, най-сложните интегративен процес, подготвящи тялото за разпознаване на визуални образи и формиране на сетивно-перцептивна картина на света.

мозък ретина тилна зрителна